მცენარის უჯრედების თავისებურებაა მათ პროტოპლასტებში სპეციალური თხევადი რეზერვუარების არსებობა - ვაკუოლები უჯრედის წვენით. ვინაიდან მისი შიგთავსი ქიმიურად განსხვავდება ჰიალოპლაზმის შემადგენლობისგან, მათ შორის გადის მემბრანის საზღვარი, რომელსაც ტონოპლასტი ეწოდება. ვაკუოლის მიმდებარე ეს გარსი ასრულებს ბევრ ფუნქციას: თავად ორგანოიდის ფორმის შენარჩუნებიდან დაწყებული, მთელი უჯრედის მდგომარეობის რეგულირებამდე.
ტერმინი ეფუძნება ორ ბერძნულ სიტყვას: ტონოს (დაძაბულობა) და პლასტოს (გამოძერწილი).
ცნების განმარტება
მოკლედ, ტონოპლასტი არის ვაკუოლის მემბრანა, რომელიც გამოყოფს მის შიგთავსს მცენარეული უჯრედის პროტოპლასტისგან. ტოპოგრაფიის თავისებურებების მიხედვით ამ სტრუქტურას ენდომემბრანის სახელით მოიხსენიებენ. სექსუალურ უჯრედებში, რომლებშიც არის ერთი დიდი (ცენტრალური) ვაკუოლი, ტონოპლასტი ხდება პროტოპლასტის შიდა საზღვარი (პლაზმალემა ემსახურება როგორც გარეს). ამრიგად, ციტოპლაზმა ორ მემბრანას შორისაა.
სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, ტონოპლასტი არის ბარიერი მცენარეული უჯრედის ორ უმნიშვნელოვანეს ნაწილს შორის: პროტოპლასტსა და უჯრედის წვენს შორის, რომელთა ურთიერთქმედება არეგულირებს მის სასიცოცხლო აქტივობას.
ტონოპლასტის ზოგადი მახასიათებლები და მნიშვნელობა
ვაკუოლის შემცველობა უზარმაზარ როლს ასრულებს მცენარეული უჯრედისთვის. აქ შეიძლება დაგროვდეს მცენარის ფუნქციონირებისთვის აუცილებელი სხვადასხვა ნაერთები (ცილები, მარილები, პიგმენტები, მინერალები, საკვები ნივთიერებები) და ზოგჯერ დეგრადაციის პროდუქტები. ვაკუოლური სითხე ქმნის სპეციალურ უჯრედშიდა გარემოს სხვადასხვა ნაერთების კონცენტრირებული შემცველობით.
ტონოპლასტის სტრუქტურა და ფუნქციები გარკვეულწილად მსგავსია პლაზმალემის. თუმცა, თუ ეს უკანასკნელი ემსახურება როგორც უჯრედის გარე გარემოსთან ურთიერთქმედების საზღვარს, მაშინ ვაკუოლური მემბრანა პასუხისმგებელია ციტოპლაზმასა და უჯრედის წვენს შორის მასალის გაცვლაზე. ამ ურთიერთქმედების გამო რეგულირდება:
- ჰიალოპლაზმისა და ვაკუოლის ქიმიური შემადგენლობა;
- შენახვის ან, პირიქით, ნუტრიენტებისა და სხვა ნივთიერებების გამოყოფის პროცესები;
- იონების კონცენტრაცია პროტოპლასტში;
- ოსმოსური მახასიათებლები;
- ტურგორი.
ხშირად ცენტრალური ვაკუოლის გამო ხდება ტურგორული წნევა, რომელიც იქმნება მასში დიდი რაოდენობით წყლის შემოდინების გამო. ეს ეფექტი უზრუნველყოფს მცენარის უჯრედის ელასტიურობას და ფორმას.
რადგან ვაკუოლის ყველა ფუნქცია დაკავშირებულია მისგან სხვადასხვა ნივთიერების შემოსვლასთან და გამოსვლასთან, შეგვიძლია ვთქვათ, რომ ტონოპლასტი წარმოადგენს ამ ორგანოიდის საკვანძო სტრუქტურას, რადგან ის არისყველა სატრანსპორტო სისტემა იქ ლოკალიზებულია.
ტონოპლასტის სტრუქტურა
ვაკუოლური მემბრანის სტრუქტურა შესწავლილი იქნა ინფრაწითელი სპექტროსკოპიის გამოყენებით. ამ უკანასკნელმა აჩვენა, რომ ტონოპლასტი არის ლიპიდური ორშრე, რომელშიც ინტეგრირებულია სხვადასხვა ცილები. ანუ, ზოგადად, სტრუქტურა წააგავს ტიპიურ პლაზმალემას, მაგრამ უფრო დახვეწილ დონეზე, ამ მემბრანებს ბევრი განსხვავება აქვთ.
ტონოპლასტის ლიპიდებს ახასიათებთ მოწესრიგებული განლაგება პოლარული მოლეკულების უპირატესობით, რაც უზრუნველყოფს მაღალ ელასტიურობას და სითხის თვისებებს. მემბრანა შეიცავს ალფა-ტოკოფეროლს, რომელიც განსაზღვრავს ანტიოქსიდანტურ აქტივობას.
ქვემოთ მოცემულ ფოტოში: 1 - მეზოპლაზმა; 2 - ტონოპლასტი; 3 - ვაკუოლი.
ტონოპლასტში ინტეგრირებულ პროტეინებს აქვთ ჩაძირვის სხვადასხვა ხარისხი. მათსა და ლიპიდურ მოლეკულებს შორის კავშირი საკმაოდ სუსტია. ვაკუოლური მემბრანის ცილების სივრცულ სტრუქტურას აქვს ალფა-სპირალი მოტივების მაღალი შემცველობა (56%-მდე).
ტონოპლასტის ზედაპირი გაჟღენთილია ფორებითა და მოლეკულური სატრანსპორტო სისტემებით, რომლებიც უზრუნველყოფენ ნივთიერებების შერჩევით შეღწევას პროტოპლასტიდან ვაკუოლში და უკან. გადამზიდავი არხები წარმოიქმნება ლიპიდურ შრეში ინტეგრირებული სხვადასხვა ცილებით, მათ შორის პორინების ჩათვლით.
ტონოპლასტის ფუნქციები
Tonoplast ასრულებს შემდეგ ფუნქციებს:
- იზოლირება - ზღუდავს ვაკუოლის შიგთავსს პროტოპლასტისგან და პირიქით;
- დამცავი - უზრუნველყოფს ორგანოიდის მთლიანობას, განსაზღვრავს უსაფრთხოებასპროტოპლასტი (ვაკუოლის შიგთავსის ჰიალოპლაზმასთან შერევა არღვევს უჯრედის ფუნქციონირებას);
- ოსმოსური - იონის ტრანსპორტის რეგულირების გამო, მემბრანის ორივე მხარეს ყალიბდება ნივთიერებების გარკვეული კონცენტრაციის გრადიენტები;
- ტრანსმემბრანული - უზრუნველყოფს სხვადასხვა ნაერთების შერჩევით გადაცემას ვაკუოლურ შინაარსსა და პროტოპლასტს შორის.
ფაქტობრივად, ეს არის ტონოპლასტი, რომელიც აკონტროლებს ვაკუოლის უჯრედის წვენის ქიმიურ შემადგენლობას და მისი შიგთავსის გამოყენებას უჯრედული საჭიროებისთვის. რა თქმა უნდა, მემბრანის სატრანსპორტო არხები ავტონომიურად არ მუშაობენ, მაგრამ დაკავშირებულია პროტოპლასტის ბიოქიმიურ მარეგულირებელ სისტემებთან.
