უჯრედის ზედაპირის აპარატი უნივერსალური ქვესისტემაა. ისინი განსაზღვრავენ საზღვარს გარე გარემოსა და ციტოპლაზმას შორის. PAC უზრუნველყოფს მათი ურთიერთქმედების რეგულირებას. მოდით განვიხილოთ უჯრედის ზედაპირის აპარატის სტრუქტურული და ფუნქციური ორგანიზაციის თავისებურებები.
კომპონენტები
ეუკარიოტული უჯრედების ზედაპირული აპარატის შემდეგი კომპონენტები განასხვავებენ: პლაზმური მემბრანა, სუპრამემბრანული და სუბმემბრანული კომპლექსები. პირველი წარმოდგენილია სფერულად დახურული ელემენტის სახით. პლაზმალემა განიხილება ზედაპირული ფიჭური აპარატის საფუძვლად. ეპიმემბრანული კომპლექსი (ასევე გლიკოკალიქსი) არის გარეგანი ელემენტი, რომელიც მდებარეობს პლაზმური მემბრანის ზემოთ. იგი შეიცავს სხვადასხვა კომპონენტებს. კერძოდ, ეს მოიცავს:
- გლიკოპროტეინების და გლიკოლიპიდების ნახშირწყლოვანი ნაწილები.
- მემბრანის პერიფერიული ცილები.
- სპეციფიკური ნახშირწყლები.
- ნახევრად ინტეგრალური და ინტეგრალური ცილები.
ქვემემბრანული კომპლექსი მდებარეობს პლაზმალემის ქვეშ. იგი შეიცავს კუნთ-კუნთოვან სისტემას და პერიფერიულ ჰიალოპლაზმას.
ქვემემბრანის ელემენტებიკომპლექსი
უჯრედის ზედაპირული აპარატის სტრუქტურის გათვალისწინებით, ცალკე უნდა ვიცხოვროთ პერიფერიულ ჰიალოპლაზმზე. ეს არის სპეციალიზებული ციტოპლაზმური ნაწილი და მდებარეობს პლაზმური მემბრანის ზემოთ. პერიფერიული ჰიალოპლაზმა წარმოდგენილია, როგორც უაღრესად დიფერენცირებული თხევადი ჰეტეროგენული ნივთიერება. იგი შეიცავს სხვადასხვა მაღალი და დაბალი მოლეკულური წონის ელემენტებს ხსნარში. სინამდვილეში, ეს არის მიკროგარემო, რომელშიც მიმდინარეობს სპეციფიკური და ზოგადი მეტაბოლური პროცესები. პერიფერიული ჰიალოპლაზმა ასრულებს ზედაპირული აპარატის ბევრ ფუნქციას.
კუნთოვანი სისტემა
მოთავსებულია პერიფერიულ ჰიალოპლაზმაში. ძვალ-კუნთოვან სისტემაში არის:
- მიკროფიბრილები.
- ჩონჩხის ფიბრილები (შუალედური ძაფი).
- მიკროტუბულები.
მიკროფიბრილები არის ძაფისებრი სტრუქტურები. ჩონჩხის ფიბრილები წარმოიქმნება ცილის რიგი მოლეკულების პოლიმერიზაციის გამო. მათი რაოდენობა და სიგრძე რეგულირდება სპეციალური მექანიზმებით. როდესაც ისინი იცვლება, ხდება უჯრედების ფუნქციების ანომალიები. მიკროტუბულები ყველაზე შორს არის პლაზმალემისგან. მათი კედლები წარმოიქმნება ტუბულინის ცილებით.
უჯრედის ზედაპირის აპარატის სტრუქტურა და ფუნქციები
მეტაბოლიზმი მიმდინარეობს სატრანსპორტო მექანიზმების არსებობის გამო. უჯრედის ზედაპირის აპარატის სტრუქტურა უზრუნველყოფს ნაერთების გადაადგილების შესაძლებლობას რამდენიმე გზით. კერძოდ, შემდეგი ტიპებიტრანსპორტი:
- მარტივი დიფუზია.
- პასიური ტრანსპორტი.
- აქტიური მოძრაობა.
- ციტოზი (მემბრანებით შეფუთული გაცვლა).
ტრანსპორტის გარდა, უჯრედის ზედაპირული აპარატის ისეთი ფუნქციებია, როგორიცაა:
- ბარიერი (დელიმიტაცია).
- რეცეპტორი.
- იდენტიფიკაცია.
- უჯრედების მოძრაობის ფუნქცია ფილო-, ფსევდო- და ლამელოპოდიების წარმოქმნით.
თავისუფალი გადაადგილება
უბრალო დიფუზია უჯრედის ზედაპირულ აპარატში ხორციელდება ექსკლუზიურად მემბრანის ორივე მხარეს ელექტრული გრადიენტის თანდასწრებით. მისი ზომა განსაზღვრავს მოძრაობის სიჩქარეს და მიმართულებას. ბილიპიდურ ფენას შეუძლია ჰიდროფობიური ტიპის ნებისმიერი მოლეკულის გავლა. თუმცა, ბიოლოგიურად აქტიური ელემენტების უმეტესობა ჰიდროფილურია. შესაბამისად, მათი თავისუფალი გადაადგილება რთულია.
პასიური ტრანსპორტი
ამ ტიპის ნაერთის მოძრაობას ასევე უწოდებენ გაადვილებულ დიფუზიას. იგი ასევე ხორციელდება უჯრედის ზედაპირული აპარატის მეშვეობით გრადიენტის თანდასწრებით და ატფ-ის მოხმარების გარეშე. პასიური ტრანსპორტი უფრო სწრაფია ვიდრე უფასო ტრანსპორტი. გრადიენტში კონცენტრაციის სხვაობის გაზრდის პროცესში დგება მომენტი, როდესაც მოძრაობის სიჩქარე ხდება მუდმივი.
მატარებლები
ტრანსპორტი უჯრედის ზედაპირული აპარატის მეშვეობით ხდება სპეციალური მოლეკულებით. ამ მატარებლების დახმარებით, ჰიდროფილური ტიპის დიდი მოლეკულები (კერძოდ, ამინომჟავები) გადის კონცენტრაციის გრადიენტზე. ზედაპირიევკარიოტული უჯრედის აპარატი მოიცავს სხვადასხვა იონების პასიურ მატარებლებს: K+, Na+, Ca+, Cl-, HCO3-. ეს სპეციალური მოლეკულები ხასიათდება ტრანსპორტირებული ელემენტების მაღალი სელექციურობით. გარდა ამისა, მათი მნიშვნელოვანი თვისებაა მოძრაობის მაღალი სიჩქარე. მას შეუძლია მიაღწიოს 104 ან მეტ მოლეკულას წამში.
აქტიური ტრანსპორტი
მას ახასიათებს ელემენტების გადაადგილება გრადიენტის საწინააღმდეგოდ. მოლეკულები ტრანსპორტირდება დაბალი კონცენტრაციის ზონიდან უფრო მაღალი კონცენტრაციის ზონაში. ასეთი მოძრაობა მოიცავს ATP-ის გარკვეულ ღირებულებას. აქტიური ტრანსპორტის განსახორციელებლად, სპეციფიკური მატარებლები შედის ცხოველური უჯრედის ზედაპირული აპარატის სტრუქტურაში. მათ "ტუმბოებს" ან "ტუმბოებს" უწოდებდნენ. ამ მატარებლებისგან ბევრი გამოირჩევა ATPase აქტივობით. ეს ნიშნავს, რომ მათ შეუძლიათ ადენოზინის ტრიფოსფატის დაშლა და ენერგიის მოპოვება მათი საქმიანობისთვის. აქტიური ტრანსპორტი ქმნის იონურ გრადიენტებს.
ციტოზი
ეს მეთოდი გამოიყენება სხვადასხვა ნივთიერების ან დიდი მოლეკულების ნაწილაკების გადასაადგილებლად. ციტოზის პროცესში ტრანსპორტირებადი ელემენტი გარშემორტყმულია მემბრანული ვეზიკულით. თუ მოძრაობა ხორციელდება უჯრედში, მაშინ მას ენდოციტოზს უწოდებენ. შესაბამისად, საპირისპირო მიმართულებას ეგზოციტოზი ეწოდება. ზოგიერთ უჯრედში ელემენტები გადის. ამ ტიპის ტრანსპორტს ეწოდება ტრანსციტოზი ან დიაციოზი.
პლაზმოლემა
უჯრედის ზედაპირული აპარატის სტრუქტურა მოიცავს პლაზმასმემბრანა, რომელიც წარმოიქმნება ძირითადად ლიპიდებისა და ცილებისგან, დაახლოებით 1:1 თანაფარდობით. ამ ელემენტის პირველი „სენდვიჩის მოდელი“შემოთავაზებული იქნა 1935 წელს. თეორიის მიხედვით, პლაზმოლემის საფუძველს ქმნიან ორ შრედ დაწყობილი ლიპიდური მოლეკულები (ბილიპიდური შრე). ისინი კუდებს (ჰიდროფობიურ უბნებს) უხვევენ ერთმანეთს, გარედან და შიგნით - ჰიდროფილურ თავებს. ბილიპიდური ფენის ეს ზედაპირები დაფარულია ცილის მოლეკულებით. ეს მოდელი 1950-იან წლებში დადასტურდა ელექტრონული მიკროსკოპის გამოყენებით ჩატარებული ულტრასტრუქტურული კვლევებით. კერძოდ, დადგინდა, რომ ცხოველური უჯრედის ზედაპირული აპარატი შეიცავს სამშრიან მემბრანას. მისი სისქეა 7,5-11 ნმ. მას აქვს შუა ღია და ორი მუქი პერიფერიული ფენა. პირველი შეესაბამება ლიპიდური მოლეკულების ჰიდროფობიურ რეგიონს. ბნელი ადგილები, თავის მხრივ, წარმოადგენს პროტეინის უწყვეტ ზედაპირულ ფენებს და ჰიდროფილურ თავებს.
სხვა თეორიები
სხვადასხვა ელექტრონული მიკროსკოპული კვლევა ჩატარდა 50-იანი წლების ბოლოს - 60-იანი წლების დასაწყისში. მიუთითებდა მემბრანების სამშრიანი ორგანიზაციის უნივერსალურობაზე. ეს აისახება ჯ.რობერტსონის თეორიაში. იმავდროულად, 1960-იანი წლების ბოლოს დაგროვდა საკმაოდ ბევრი ფაქტი, რომელიც არ არის ახსნილი არსებული „სენდვიჩის მოდელის“თვალსაზრისით. ამან ბიძგი მისცა ახალი სქემების შემუშავებას, მათ შორის მოდელებს, რომლებიც დაფუძნებულია ცილებსა და ლიპიდურ მოლეკულებს შორის ჰიდროფობიურ-ჰიდროფილური ბმების არსებობაზე. მათ შორისერთ-ერთი მათგანი იყო "ლიპოპროტეინების ხალიჩის" თეორია. მისი შესაბამისად, მემბრანა შეიცავს ორი სახის ცილას: ინტეგრალურ და პერიფერულ. ეს უკანასკნელი დაკავშირებულია ელექტროსტატიკური ურთიერთქმედებით პოლარულ თავებთან ლიპიდურ მოლეკულებზე. თუმცა, ისინი არასოდეს ქმნიან უწყვეტ ფენას. გლობულური ცილები მთავარ როლს თამაშობენ მემბრანის ფორმირებაში. ისინი ნაწილობრივ ჩაძირულია მასში და უწოდებენ ნახევრად ინტეგრალურს. ამ ცილების მოძრაობა ხორციელდება ლიპიდური თხევადი ფაზაში. ეს უზრუნველყოფს მთელი მემბრანის სისტემის სიმტკიცეს და დინამიურობას. ამჟამად ეს მოდელი ითვლება ყველაზე გავრცელებულად.
ლიპიდები
მემბრანის ძირითად ფიზიკურ და ქიმიურ მახასიათებლებს უზრუნველყოფს ფენა, რომელიც წარმოდგენილია ელემენტებით - ფოსფოლიპიდებით, რომელიც შედგება არაპოლარული (ჰიდროფობიური) კუდისა და პოლარული (ჰიდროფილური) თავისგან. მათგან ყველაზე გავრცელებულია ფოსფოგლიცერიდები და სფინგოლიპიდები. ეს უკანასკნელი კონცენტრირებულია ძირითადად გარე მონოფენაში. ისინი დაკავშირებულია ოლიგოსაქარიდულ ჯაჭვებთან. იმის გამო, რომ ბმულები გამოდის პლაზმალემის გარე ნაწილის მიღმა, ის იძენს ასიმეტრიულ ფორმას. გლიკოლიპიდები მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ ზედაპირული აპარატის რეცეპტორული ფუნქციის განხორციელებაში. მემბრანების უმეტესობა ასევე შეიცავს ქოლესტერინს (ქოლესტერინს) - სტეროიდულ ლიპიდს. მისი რაოდენობა განსხვავებულია, რაც დიდწილად განსაზღვრავს მემბრანის სითხეს. რაც მეტია ქოლესტერინი, მით უფრო მაღალია ის. სითხის დონე ასევე დამოკიდებულია უჯერი და გაჯერებული ნარჩენების თანაფარდობაზეცხიმოვანი მჟავები. რაც მეტია, მით უფრო მაღალია. სითხე გავლენას ახდენს მემბრანის ფერმენტების აქტივობაზე.
პროტეინები
ლიპიდები განსაზღვრავენ ძირითადად ბარიერულ თვისებებს. პროტეინები, პირიქით, ხელს უწყობენ უჯრედის ძირითადი ფუნქციების შესრულებას. კერძოდ, საუბარია ნაერთების რეგულირებულ ტრანსპორტირებაზე, ნივთიერებათა ცვლის რეგულირებაზე, მიღებაზე და ა.შ. ცილის მოლეკულები ნაწილდება ლიპიდურ ორ შრეში მოზაიკური ნიმუშით. მათ შეუძლიათ სიღრმეში გადაადგილება. ამ მოძრაობას, როგორც ჩანს, თავად უჯრედი აკონტროლებს. მიკროფილამენტები ჩართულია მოძრაობის მექანიზმში. ისინი მიმაგრებულია ცალკეულ ინტეგრალურ ცილებთან. მემბრანის ელემენტები განსხვავდება მათი მდებარეობის მიხედვით ბილიპიდური ფენის მიმართ. ცილები, შესაბამისად, შეიძლება იყოს პერიფერიული და განუყოფელი. პირველი ლოკალიზებულია ფენის გარეთ. მათ აქვთ სუსტი კავშირი მემბრანის ზედაპირთან. მასში მთლიანად ჩაეფლო ინტეგრალური ცილები. მათ აქვთ ძლიერი კავშირი ლიპიდებთან და არ გამოიყოფა გარსიდან ბილიპიდური შრის დაზიანების გარეშე. ცილებს, რომლებიც შეაღწევენ მასში და მეშვეობით, ეწოდება ტრანსმემბრანული. ცილის მოლეკულებსა და სხვადასხვა ბუნების ლიპიდებს შორის ურთიერთქმედება უზრუნველყოფს პლაზმალემის სტაბილურობას.
გლიკოკალიქსი
ლიპოპროტეინებს აქვთ გვერდითი ჯაჭვები. ოლიგოსაქარიდის მოლეკულებს შეუძლიათ ლიპიდებთან დაკავშირება და გლიკოლიპიდების წარმოქმნა. მათი ნახშირწყლების ნაწილები გლიკოპროტეინების მსგავს ელემენტებთან ერთად უჯრედის ზედაპირს ანიჭებენ უარყოფით მუხტს და ქმნიან გლიკოკალიქსის საფუძველს. ისწარმოდგენილია ფხვიერი ფენით ზომიერი ელექტრონული სიმკვრივით. გლიკოკალიქსი ფარავს პლაზმალემის გარე ნაწილს. მისი ნახშირწყლების ადგილები ხელს უწყობს მეზობელი უჯრედების და მათ შორის ნივთიერებების ამოცნობას და ასევე უზრუნველყოფს მათთან წებოვან კავშირს. გლიკოკალიქსი ასევე შეიცავს ჰორმონულ და ჰეტოთავსებადობის რეცეპტორებს, ფერმენტებს.
დამატებით
მემბრანული რეცეპტორები წარმოდგენილია ძირითადად გლიკოპროტეინებით. მათ აქვთ უნარი დაამყარონ მაღალი სპეციფიკური კავშირი ლიგანდებთან. გარდა ამისა, მემბრანაში არსებულ რეცეპტორებს შეუძლიათ დაარეგულირონ გარკვეული მოლეკულების მოძრაობა უჯრედში, პლაზმური მემბრანის გამტარიანობა. მათ შეუძლიათ გარე გარემოდან სიგნალების შიდა სიგნალებად გადაქცევა, უჯრედგარე მატრიქსისა და ციტოჩონჩხის ელემენტების შეერთება. ზოგიერთი მკვლევარი თვლის, რომ ნახევრად ინტეგრალური ცილის მოლეკულები ასევე შედის გლიკოკალიქსში. მათი ფუნქციური ადგილები განლაგებულია ზედაპირული უჯრედის აპარატის ზედამემბრანულ რეგიონში.
