ტერმინი "დნმ სპირალი" აქვს რთული ისტორია და ბუნება. მასში, როგორც წესი, იგულისხმება ჯეიმს უოტსონის მიერ შემოტანილი მოდელი. დნმ-ის ორმაგი სპირალი ინახება ნუკლეოტიდებთან ერთად, რომლებიც ქმნიან წყვილს. B-დნმ-ში, ბუნებაში ნაპოვნი ყველაზე გავრცელებულ სპირალურ სტრუქტურაში, ორმაგი სპირალი არის მარჯვენა ხელით 10-10,5 ბაზის წყვილი თითო ბრუნზე. დნმ-ის ორმაგი სპირალის სტრუქტურა შეიცავს მთავარ და მცირე ღარს. B-დნმ-ში მთავარი ღარი უფრო ფართოა, ვიდრე მცირე ღარი. დიდ და მცირე ღარებს შორის განსხვავების გათვალისწინებით, ბევრი ცილა, რომელიც აკავშირებს B-დნმ-ს, ამას აკეთებს უფრო ფართო ძირითადი ღარში.
აღმოჩენის ისტორია
დნმ-ის ორმაგი სპირალის სტრუქტურული მოდელი პირველად გამოქვეყნდა Nature-ში ჯეიმს უოტსონმა და ფრენსის კრიკმა 1953 წელს (X, Y, Z კოორდინატები 1954 წელს) დაფუძნებული დნმ-ის კრიტიკულ რენტგენის დიფრაქციულ სურათზე, მარკირებული ფოტო 51. როზალინდ ფრანკლინის 1952 წლის ნამუშევრიდან, რასაც მოჰყვა მისი გადაღებული უფრო ნათელი სურათირაიმონდ გოსლინგი, მორის უილკინსი, ალექსანდრ სტოკსი და ჰერბერტ უილსონი. წინასწარი მოდელი იყო სამჯაჭვიანი დნმ.
გაცნობიერება, რომ ღია სტრუქტურა არის ორმაგი სპირალი, ხსნის მექანიზმს, რომლითაც დნმ-ის ორი ჯაჭვი უერთდება სპირალში, რომლითაც გენეტიკური ინფორმაცია ინახება და კოპირდება ცოცხალ ორგანიზმებში. ეს აღმოჩენა მეოცე საუკუნის ერთ-ერთ ყველაზე მნიშვნელოვან სამეცნიერო აღმოჩენად ითვლება. კრიკმა, უილკინსმა და უოტსონმა თითოეულმა მიიღო 1962 წლის ნობელის პრემიის ერთი მესამედი ფიზიოლოგიასა და მედიცინაში აღმოჩენაში შეტანილი წვლილისთვის. ფრანკლინი, რომლის მიღწეული რენტგენის დიფრაქციის მონაცემები გამოიყენეს დნმ-ის სპირალის ფორმულირებისთვის, გარდაიცვალა 1958 წელს და ამიტომ არ იყო ნობელის პრემიის ნომინაცია.
მნიშვნელობა ჰიბრიდიზაციისთვის
ჰიბრიდიზაცია არის ბაზის წყვილების შეერთების პროცესი, რომლებიც აკავშირებენ ორმაგ სპირალს. დნობა არის პროცესი, რომლის დროსაც ორმაგი სპირალის ძაფებს შორის ურთიერთქმედება ირღვევა, რაც აშორებს ნუკლეინის მჟავების ორ ხაზს. ეს ობლიგაციები სუსტია, ადვილად გამოიყოფა მსუბუქი სითბოთი, ფერმენტებით ან მექანიკური ძალით. დნობა ძირითადად ხდება ნუკლეინის მჟავის გარკვეულ წერტილებში. T და A დნმ-ის სპირალის რეგიონები უფრო ადვილად დნება, ვიდრე C და G რეგიონები. ზოგიერთი საბაზისო სტადია (წყვილი) ასევე მგრძნობიარეა დნმ-ის დნობის მიმართ, როგორიცაა TA და TG. ამ მექანიკურ მახასიათებლებს ასახავს ისეთი თანმიმდევრობები, როგორიცაა TATA მრავალი გენის დასაწყისში, რათა დაეხმაროს რნმ პოლიმერაზას დნობის დნმ ტრანსკრიფციისთვის.
გათბობა
პროცესის გამოყოფაძაფები არაღრმა გაცხელებით, როგორც გამოიყენება პოლიმერაზულ ჯაჭვურ რეაქციაში (PCR), მარტივია, იმ პირობით, რომ მოლეკულები იქნება დაახლოებით 10000 ბაზის წყვილი (10 კილობაზის წყვილი ან 10 კბ/წ). დნმ-ის ჯაჭვების გადაჯაჭვულობა ართულებს გრძელი სეგმენტების გამოყოფას. უჯრედი თავიდან აიცილებს ამ პრობლემას დნმ-ის დნობის ფერმენტებს (ჰელიკაზებს) ტოპოიზომერაზებთან ერთდროულად მუშაობის საშუალებას, რომლებსაც შეუძლიათ ქიმიურად გატეხონ ერთ-ერთი ძაფების ფოსფატის ხერხემალი ისე, რომ იგი შემობრუნდეს მეორის გარშემო. ჰელიკაზები ხსნიან ძაფებს, რათა ხელი შეუწყონ თანმიმდევრობის წასაკითხი ფერმენტების გავლას, როგორიცაა დნმ პოლიმერაზა. დნმ-ის ორმაგი სპირალი წარმოიქმნება ამ ჯაჭვების ბმებით.
სპირალური გეომეტრია
დნმ-ის სტრუქტურის გეომეტრიული კომპონენტი შეიძლება ხასიათდებოდეს 6 კოორდინატით: ცვლა, სრიალება, აწევა, დახრილობა, გადახვევა და შემობრუნება. ეს მნიშვნელობები ზუსტად განსაზღვრავს დნმ-ის თითოეული წყვილი ძაფების ადგილსა და ორიენტაციას სივრცეში. დნმ-ის ან რნმ-ის იმ რეგიონებში, სადაც ნორმალური სტრუქტურა დარღვეულია, ამ მნიშვნელობების ცვლილება შეიძლება გამოყენებულ იქნას ასეთი დარღვევის აღსაწერად.
აწევა და შემობრუნება განისაზღვრება სპირალის ფორმის მიხედვით. სხვა კოორდინატები, პირიქით, შეიძლება იყოს ნულის ტოლი.
გაითვალისწინეთ, რომ "Skew" ხშირად გამოიყენება სხვადასხვა გზით სამეცნიერო ლიტერატურაში, რაც გულისხმობს ძაფთაშორისი ფუძის პირველი ღერძის გადახრას სპირალის ღერძის პერპენდიკულარულიდან. ეს შეესაბამება დნმ-ის ორმაგი სპირალის საბაზისო თანმიმდევრობას შორის სრიალს და გეომეტრიულ კოორდინატებში სწორად ე.წ."დახრილობა".
გეომეტრიული განსხვავებები სპირალებში
სულ მცირე სამი დნმ კონფორმაცია ითვლება ბუნებრივად: A-DNA, B-DNA და Z-DNA. ფორმა B, როგორც აღწერილია ჯეიმს უოტსონმა და ფრენსის კრიკმა, ითვლება უჯრედებში უპირატესად. ის არის 23,7 Å სიგანე და სიგრძე 34 Å 10 bp. თანმიმდევრობები. დნმ-ის ორმაგი სპირალი წარმოიქმნება რიბონუკლეინის მჟავას ორი ხაზის ბმებით, რომლებიც ასრულებენ ერთ სრულ ბრუნს მისი ღერძის გარშემო ყოველ 10,4-10,5 ბაზის წყვილში ხსნარში. ეს გადახვევის სიხშირე (ე.წ. ხვეული მოედანი) დიდწილად დამოკიდებულია დაწყობის ძალებზე, რომელსაც თითოეული ბაზა ახორციელებს ჯაჭვის მეზობლებზე. ფუძეების აბსოლუტური კონფიგურაცია განსაზღვრავს ხვეული მრუდის მიმართულებას მოცემული კონფორმაციისთვის.
განსხვავებები და ფუნქციები
A-დნმ და Z-დნმ მნიშვნელოვნად განსხვავდებიან თავიანთი გეომეტრიითა და ზომით B-დნმ-თან შედარებით, თუმცა ისინი მაინც ქმნიან სპირალურ სტრუქტურებს. დიდი ხანია ითვლებოდა, რომ A ფორმა გვხვდება მხოლოდ დეჰიდრატირებული დნმ-ის ნიმუშებში ლაბორატორიაში, რომლებიც გამოიყენება კრისტალოგრაფიულ ექსპერიმენტებში და ჰიბრიდული დნმ-რნმ ჯაჭვების წყვილებში, მაგრამ დნმ-ის დეჰიდრატაცია ხდება in vivo და A-დნმ-ს ახლა ჩვენთვის ცნობილია ბიოლოგიური ფუნქციები.. დნმ-ის სეგმენტებმა, რომელთა უჯრედები მეთილირებულია რეგულირების მიზნით, შეიძლება მიიღონ Z გეომეტრია, რომელშიც ძაფები ბრუნავს სპირალის ღერძის გარშემო A-დნმ-ისა და B-დნმ-ის საპირისპიროდ. ასევე არსებობს მტკიცებულება ცილა-დნმ კომპლექსების შესახებ, რომლებიც ქმნიან Z-დნმ სტრუქტურებს. დნმ-ის სპირალის სიგრძე არანაირად არ იცვლება იმის მიხედვითტიპი.
პრობლემები სახელებთან
ფაქტობრივად, ახლა მხოლოდ ასოები F, Q, U, V და Y არის ხელმისაწვდომი დნმ-ის სხვადასხვა ტიპების დასასახელებლად, რომლებიც შეიძლება აღმოჩნდეს მომავალში. თუმცა, ამ ფორმების უმეტესობა შეიქმნა სინთეზურად და აქვს არ შეინიშნება ბუნებრივ ბიოლოგიურ სისტემებში. ასევე არსებობს სამჯაჭვიანი (დნმ-ის 3 ჯაჭვი) და ოთხპოლუსიანი ფორმები, როგორიცაა G-ოთაკუთხედი.
ძაფების შეერთება
დნმ ორმაგი სპირალი წარმოიქმნება სპირალური ძაფების ბმებით. ვინაიდან ძაფები ერთმანეთის პირდაპირ არ არის, მათ შორის ღარები არათანაბარი ზომისაა. ერთი ღარი, მთავარი, აქვს 22 Å სიგანე, ხოლო მეორე, პატარა, სიგრძე 12 Å აღწევს. მეორადი ღარის სივიწროვე ნიშნავს, რომ ძირების კიდეები უფრო ხელმისაწვდომია მთავარ ღარში. შედეგად, ცილები, როგორიცაა ტრანსკრიფციის ფაქტორები, რომლებსაც შეუძლიათ დნმ-ის ორმაგი სპირალის სპეციფიკურ თანმიმდევრობებთან დაკავშირება, როგორც წესი, კონტაქტს უქმნიან ფუძის გვერდებს, რომლებიც ღიაა მთავარ ღარში. ეს ვითარება იცვლება უჯრედის შიგნით უჩვეულო დნმ-ის კონფორმაციებში, მაგრამ ძირითადი და მცირე ღარები ყოველთვის არის დასახელებული, რათა ასახავდეს ზომებში განსხვავებებს, რაც შეიმჩნევა, თუ დნმ დაბრუნდება ნორმალურ B ფორმაში.
მოდელის შექმნა
1970-იანი წლების ბოლოს ალტერნატიული არასპირალური მოდელები მოკლედ განიხილებოდა, როგორც პლაზმიდებში და ქრომატინში დნმ-ის რეპლიკაციის პრობლემების პოტენციური გადაწყვეტა. თუმცა, ისინი მიატოვეს დნმ-ის ორმაგი ხვეული მოდელის სასარგებლოდ შემდგომი ექსპერიმენტული მიღწევების გამო, როგორიცაა რენტგენი.დნმ-ის დუპლექსების კრისტალოგრაფია. ასევე, არაორმაგი სპირალის მოდელები ამჟამად არ არის მიღებული ძირითადი სამეცნიერო საზოგადოების მიერ.
ერთჯაჭვიანი ნუკლეინის მჟავები (ssDNA) არ იღებენ სპირალურ ფორმას და აღწერილია ისეთი მოდელებით, როგორიცაა შემთხვევითი ხვეული ან ჭიის მსგავსი ჯაჭვი.
დნმ არის შედარებით ხისტი პოლიმერი, რომელიც ჩვეულებრივ მოდელირებულია როგორც ჭიის მსგავსი ჯაჭვი. მოდელის სიმტკიცე მნიშვნელოვანია დნმ-ის ცირკულირიზაციისთვის და მასთან დაკავშირებული ცილების ორიენტირებისთვის ერთმანეთზე, ხოლო ისტერიული ღერძული სიმტკიცე მნიშვნელოვანია დნმ-ის შეფუთვისა და ცილების ცირკულაციისა და ურთიერთქმედებისთვის. შეკუმშვა-დრეკადობა შედარებით უმნიშვნელოა მაღალი ძაბვის არარსებობის შემთხვევაში.
ქიმია და გენეტიკა
დნმ ხსნარში არ იღებს მყარ სტრუქტურას, მაგრამ მუდმივად იცვლის კონფორმაციას თერმული ვიბრაციისა და წყლის მოლეკულებთან შეჯახების გამო, რაც შეუძლებელს ხდის კლასიკური სიხისტის ზომების გამოყენებას. მაშასადამე, დნმ-ის მოქნილობის სიმტკიცე იზომება მდგრადობის სიგრძით, რომელიც განისაზღვრება, როგორც "დნმ-ის სიგრძე, რომელზედაც პოლიმერის საშუალო დროით ორიენტაცია ხდება კოეფიციენტურად არაკორელირებული."
ეს მნიშვნელობა შეიძლება ზუსტად გაიზომოს ატომური ძალის მიკროსკოპის გამოყენებით, რათა პირდაპირ გადაიღოთ სხვადასხვა სიგრძის დნმ-ის მოლეკულები. წყალხსნარში საშუალო მუდმივი სიგრძეა 46-50 ნმ ან 140-150 ბაზის წყვილი (დნმ 2 ნმ), თუმცა ეს შეიძლება მნიშვნელოვნად განსხვავდებოდეს. ეს დნმ-ს ზომიერად ხისტ მოლეკულად აქცევს.
დნმ-ის სეგმენტის გაგრძელების ხანგრძლივობა დიდად არის დამოკიდებული მის თანმიმდევრობაზე და ამან შეიძლება გამოიწვიოს მნიშვნელოვანიცვლილებები. ეს უკანასკნელი ძირითადად გამოწვეულია ენერგიის დაგროვებით და ფრაგმენტებით, რომლებიც ვრცელდება მცირე და დიდ ღარებში.
ფიზიკური თვისებები და მრუდები
დნმ-ის ენტროპიული მოქნილობა საოცრად შეესაბამება პოლიმერული ფიზიკის სტანდარტულ მოდელებს, როგორიცაა ჯაჭვის ჭიის კრატკი-პოროდის მოდელი. ჭიის მსგავს მოდელთან შესაბამისობაშია დაკვირვება, რომ დნმ-ის მოხრა ასევე აღწერილია ჰუკის კანონით ძალიან მცირე (სუბპიკონონტონური) ძალებით. თუმცა, ხანგრძლივობითა და მდგრადობით უფრო მცირე დნმ-ის სეგმენტებისთვის, მოხრის ძალა დაახლოებით მუდმივია და ქცევა შორდება წინასწარმეტყველებას, განსხვავებით უკვე ნახსენები ჭიის მსგავსი მოდელებისგან.
ეს ეფექტი იწვევს არაჩვეულებრივ სიმარტივეს მცირე დნმ-ის მოლეკულების ცირკულაციას და მაღალი მრუდი დნმ-ის უბნების პოვნის უფრო მაღალ ალბათობას.
დნმ-ის მოლეკულებს ხშირად აქვთ მოსახვევისთვის სასურველი მიმართულება, ანუ ანისოტროპული ღუნვა. ეს კვლავ განპირობებულია დნმ-ის მიმდევრობების შემადგენელი ფუძეების თვისებებით და სწორედ ისინი აკავშირებენ დნმ-ის ორ ჯაჭვს სპირალში. ზოგიერთ შემთხვევაში, მიმდევრობებს არ აქვთ ანდაზური გადახვევები.
დნმ ორმაგი სპირალის სტრუქტურა
დნმ-ის მოხრის სასურველი მიმართულება განისაზღვრება თითოეული ფუძის დაწყობის სტაბილურობით მეორის თავზე. თუ ბაზის დაწყობის არასტაბილური საფეხურები ყოველთვის დნმ-ის სპირალის ერთ მხარესაა, მაშინ დნმ უპირატესად იკეცება ამ მიმართულებიდან. დნმ-ის ორი ჯაჭვის შეერთება სპირალშიხორციელდება მოლეკულებით, რომლებიც დამოკიდებულია ამ მიმართულებაზე. მოღუნვის კუთხის მატებასთან ერთად, ისინი ასრულებენ სტერილური შემაფერხებლების როლს, რაც აჩვენებს ნარჩენების ერთმანეთთან მიმართებაში გადახვევის უნარს, განსაკუთრებით მცირე ღარში. დეპოზიტები A და T სასურველია მოხდეს მცირე ღარებში მოსახვევებში. ეს ეფექტი განსაკუთრებით ვლინდება დნმ-ის პროტეინთან შეკავშირებისას, როდესაც დნმ-ის ხისტი მოხრა ხდება, მაგალითად, ნუკლეოსომის ნაწილაკებში.
დნმ-ის მოლეკულები განსაკუთრებული ღუნვით შეიძლება გამხდარიყო. ეს პირველად აღმოაჩინეს დნმ-ში ტრიპანოსომატიდ კინეტოპლასტისგან. ტიპიური თანმიმდევრობა, რომელიც იწვევს ამას, მოიცავს 4-6 T და A მონაკვეთებს, რომლებიც გამოყოფილია G და C-ით, რომლებიც შეიცავს A და T ნარჩენებს მოლეკულის იმავე მხარეს მცირე ღარულ ფაზაში.
შიდა მოხრილი სტრუქტურა გამოწვეულია ფუძის წყვილების ერთმანეთთან მიმართებაში „ხრახნიანი შემობრუნებით“, რაც საშუალებას იძლევა შექმნას უჩვეულო ორმხრივი წყალბადის ბმები საბაზისო ეტაპებს შორის. მაღალ ტემპერატურაზე ეს სტრუქტურა დენატურირებულია და, შესაბამისად, იკარგება შინაგანი გამრუდება.
ყველა დნმ-ს, რომელიც ანიზოტროპულად იხრება, საშუალოდ უფრო გრძელი ბიძგი და უფრო დიდი ღერძული სიმტკიცე აქვს. ეს გაზრდილი სიმტკიცე აუცილებელია შემთხვევითი მოხრის თავიდან ასაცილებლად, რაც გამოიწვევს მოლეკულის იზოტროპულ მოქმედებას.
დნმ-ის ზარი დამოკიდებულია მოლეკულის როგორც ღერძულ (მოქნილ) სიმტკიცეზე, ასევე ბრუნვის (ბრუნვის) სიმტკიცეზე. იმისათვის, რომ დნმ-ის მოლეკულა წარმატებით ცირკულირებდეს, ის საკმარისად გრძელი უნდა იყოს, რომ ადვილად დაიღუნოს სრულ წრეში და ჰქონდეს ფუძეების სწორი რაოდენობა.ბოლოები იყო სწორი ბრუნვით, რათა უზრუნველყოფილიყო სპირალების წებოვნების შესაძლებლობა. მოცირკულირე დნმ-ის ოპტიმალური სიგრძეა დაახლოებით 400 ბაზის წყვილი (136 ნმ). კენტი რაოდენობის ბრუნის არსებობა მნიშვნელოვანი ენერგეტიკული ბარიერია სქემებისთვის, მაგალითად, 10,4 x 30=312 წყვილის მოლეკულა ასჯერ უფრო სწრაფად ბრუნავს, ვიდრე 10,4 x 30,5 ≈ 317 მოლეკულა.
ელასტიურობა
დნმ-ის უფრო გრძელი მონაკვეთები გაჭიმვისას ენტროპიულად ელასტიურია. როდესაც დნმ ხსნარშია, ის განიცდის უწყვეტ სტრუქტურულ ცვლილებებს თერმული გამხსნელის აბაზანაში არსებული ენერგიის გამო. ეს გამოწვეულია დნმ-ის მოლეკულის თერმული ვიბრაციებით, რომლებიც შერწყმულია წყლის მოლეკულებთან მუდმივ შეჯახებასთან. ენტროპიის მიზეზების გამო, უფრო კომპაქტური მოდუნებული მდგომარეობები თერმულად უფრო ხელმისაწვდომია, ვიდრე დაჭიმული მდგომარეობები, და ამიტომ დნმ-ის მოლეკულები თითქმის ყველგან გვხვდება რთულ "მოდუნებულ" მოლეკულურ მოდელებში. ამ მიზეზით, ერთი დნმ-ის მოლეკულა გაიჭიმება ძალის ქვეშ და ასწორებს მას. ოპტიკური პინცეტების გამოყენებით, დნმ-ის ენტროპიის გაჭიმვის ქცევა შესწავლილი და გაანალიზებულია პოლიმერული ფიზიკის პერსპექტივიდან და აღმოჩნდა, რომ დნმ ძირითადად იქცევა როგორც კრატკი-პოროდის ჭიის ჯაჭვის მოდელი ფიზიოლოგიურად ხელმისაწვდომ ენერგეტიკულ მასშტაბებზე.
საკმარისი დაძაბულობისა და დადებითი ბრუნვის პირობებში, ითვლება, რომ დნმ განიცდის ფაზურ გადასვლას, ხერხემალი მოძრაობს გარეთ, ხოლო ფოსფატები გადადიან შიგნით.შუა. ზედმეტად დაჭიმული დნმ-ის ამ შემოთავაზებულ სტრუქტურას ეწოდა P-ფორმის დნმ ლინუს პაულინგის საპატივცემულოდ, რომელიც თავდაპირველად წარმოიდგენდა მას, როგორც შესაძლო დნმ-ის სტრუქტურას.
დნმ-ის მექანიკური გაჭიმვის მტკიცებულება დაწესებული ბრუნვის არარსებობის შემთხვევაში მიუთითებს გადასვლაზე ან გადასვლებზე, რომლებიც მიგვიყვანს შემდგომ სტრუქტურებამდე, რომელსაც ჩვეულებრივ უწოდებენ S-ფორმებს. ეს სტრუქტურები ჯერ კიდევ არ არის ბოლომდე დახასიათებული ატომური რეზონატორის რეზოლუციის გამოსახულების შესრულების სირთულის გამო ხსნარში გამოყენებული ძალის გამოყენებით, თუმცა მრავალი კომპიუტერული სიმულაციური კვლევა გაკეთდა. შემოთავაზებული S-დნმ სტრუქტურები მოიცავს ისეთებს, რომლებიც ინარჩუნებენ ბაზის წყვილის ნაკეცს და წყალბადურ კავშირს (გამდიდრებული GC-ით).
სიგმოიდური მოდელი
ბაზის წყვილის დასტას პერიოდული მოტეხილობა შესვენებით შემოთავაზებულია, როგორც რეგულარული სტრუქტურა, რომელიც ინარჩუნებს საბაზისო წყობის კანონზომიერებას და ათავისუფლებს გაფართოების შესაბამის რაოდენობას, ტერმინი "Σ-დნმ" შემოღებულია. როგორც მნემონიკა, რომელშიც "სიგმას" სიმბოლოს სამი მარჯვენა წერტილი ემსახურება სამი კლასტერული ბაზის წყვილის შეხსენებას. დადასტურებულია, რომ Σ ფორმას აქვს მიმდევრობის უპირატესობა GNC მოტივებისთვის, რომელსაც GNC_h-ჰიპოთეზა მიიჩნევს, რომ აქვს ევოლუციური მნიშვნელობა.
სპირალის დნობა, გათბობა და გახსნა
დნმ-ის სპირალის B ფორმა ბრუნავს 360°-ით 10.4-10.5 bp. ბრუნვის დეფორმაციის არარსებობის შემთხვევაში. მაგრამ ბევრ მოლეკულურ ბიოლოგიურ პროცესს შეუძლია ბრუნვის სტრესის გამოწვევა. დნმ-ის სეგმენტი ჭარბი ანundercoiling მოხსენიებულია, შესაბამისად, როგორც დადებით, ასევე უარყოფით კონტექსტში. დნმ in vivo, როგორც წესი, უარყოფითად ხვეულია (ანუ აქვს ხვეულები, რომლებიც საპირისპირო მიმართულებით არის გადახრილი), რაც ხელს უწყობს ორმაგი სპირალის გახსნას (დნობას), რომელიც ძალიან საჭიროა რნმ-ის ტრანსკრიფციისთვის.
უჯრედის შიგნით დნმ-ის უმეტესობა ტოპოლოგიურად შეზღუდულია. დნმ ჩვეულებრივ გვხვდება დახურულ მარყუჟებში (როგორიცაა პლაზმიდები პროკარიოტებში), რომლებიც ტოპოლოგიურად დახურული ან ძალიან გრძელი მოლეკულებია, რომელთა დიფუზიის კოეფიციენტები ეფექტურად წარმოქმნიან ტოპოლოგიურად დახურულ რეგიონებს. დნმ-ის ხაზოვანი მონაკვეთები ასევე ჩვეულებრივ ასოცირდება ცილებთან ან ფიზიკურ სტრუქტურებთან (როგორიცაა მემბრანებთან) დახურული ტოპოლოგიური მარყუჟების ფორმირებისთვის.
T პარამეტრის ნებისმიერი ცვლილება დახურულ ტოპოლოგიურ რეგიონში უნდა იყოს დაბალანსებული W პარამეტრის ცვლილებით და პირიქით. ეს იწვევს დნმ-ის მოლეკულების უფრო მაღალ სპირალურ სტრუქტურას. ჩვეულებრივი დნმ-ის მოლეკულა ფესვით 0, თავის კლასიფიკაციაში წრიული იქნება. თუ ამ მოლეკულის ტრიალი შემდგომში გაიზრდება ან შემცირდება სუპერკონფორმირებით, მაშინ ფესვები შესაბამისად შეიცვლება, რაც გამოიწვევს მოლეკულას პლექტნონემიურ ან ტოროიდულ სუპერჰელიკურ დახვევას.
როდესაც დნმ-ის ორმაგი სპირალის ნაწილის ბოლოები ერთმანეთთან არის დაკავშირებული ისე, რომ იგი ქმნის წრეს, ძაფები ტოპოლოგიურად არის მიბმული. ეს ნიშნავს, რომ ცალკეული ძაფები არ შეიძლება განცალკევდეს ნებისმიერი პროცესისგან, რომელიც არ არის დაკავშირებული ძაფების გაწყვეტასთან.(მაგ. გათბობა). დნმ-ის ტოპოოლოგიურად დაკავშირებული ჯაჭვების გაწყვეტის ამოცანა ეკისრება ფერმენტებს, რომლებსაც ტოპოიზომერაზებს უწოდებენ.
