ევოლუციის თეორიის ერთ-ერთი მთავარი საკითხი ევოლუციური პროგრესის პრობლემაა. ეს კონცეფცია გამოხატავს ცოცხალი სისტემების ზოგად ტენდენციას, გაართულონ ორგანიზაცია ევოლუციის პროცესში. მიუხედავად იმისა, რომ ასევე შეინიშნება საპირისპირო რიგის ფენომენი - გამარტივება - ან სისტემების სტაბილიზაცია სირთულის იმავე დონეზე, ორგანიზმების ზოგიერთი დიდი ჯგუფის ევოლუციური პროცესის მიმართულება აჩვენებს განვითარებას მარტივიდან რთულამდე.
პროგრესული ევოლუციის თემის განვითარებაში დიდი წვლილი შეიტანა ა.ნ სევერცოვმა (1866–1936), ცხოველთა ევოლუციური მორფოლოგიის ერთ-ერთმა ფუძემდებელმა.
იდეების განვითარება ცოცხალი სისტემების პროგრესის შესახებ
A. N. Severtsov-ის ყველაზე მნიშვნელოვანი დამსახურებაა ბიოლოგიური და მორფოფიზიოლოგიური პროგრესის ცნებების განსხვავება.
ბიოლოგიური პროგრესი გულისხმობს ორგანიზმების ნებისმიერი ჯგუფის მიერ მიღწეულ წარმატებას. შეიძლება გამოჩნდესმრავალი ფორმით, როგორიცაა:
- ჯგუფის ადაპტაციის ხარისხის გაზრდა გარემო პირობებთან;
- მოსახლეობის ზრდა;
- აქტიური სახეობა ჯგუფში;
- გაფართოება;
- დაქვემდებარებული ჯგუფების რაოდენობის გაზრდა (მაგალითად, ძუძუმწოვრების კლასში ერთეულების რაოდენობა).
ჯგუფის მიერ დაკავებული ტერიტორიის
შესაბამისად, ამ პარამეტრების შემცირება ახასიათებს წარუმატებლობას - ორგანიზმთა ჯგუფის ბიოლოგიურ რეგრესიას.
მორფოფიზიოლოგიური პროგრესი უფრო ვიწრო ცნებაა. ეს ტერმინი გულისხმობს ორგანიზაციის გაუმჯობესებას, რაც გამოიხატება სხეულის სტრუქტურისა და ფუნქციების გართულებაში. პროგრესთან დაკავშირებული ცნებების დელიმიტაციამ შესაძლებელი გახადა დაახლოება იმის გაგებასთან, თუ როგორ და რატომ უზრუნველყოფს მორფოფიზიოლოგიური პროგრესი ბიოლოგიურ კეთილდღეობას.
არომორფოზის კონცეფცია
ტერმინი ასევე შემოგვთავაზა ა.ნ. სევერცოვმა. არომორფოზი არის პროგრესული ცვლილება, რომელიც იწვევს ცოცხალი სისტემების ორგანიზაციის გართულებას. პროგრესული ევოლუცია მსგავსი ცვლილებების სერიას ჰგავს. ამგვარად, არომორფოზები შეიძლება ჩაითვალოს მორფოფიზიოლოგიური პროგრესის (აროგენეზის) ცალკეულ ეტაპებად.
არომორფოზი არის ძირითადი ადაპტური შენაძენი, რომელიც ზრდის სიცოცხლისუნარიანობას და მიჰყავს ცხოველთა ან მცენარეთა ჯგუფს ახალ შესაძლებლობებთან, როგორიცაა ჰაბიტატის შეცვლა. არომორფოზების დაგროვების შედეგად, როგორც წესი, წარმოიქმნება მაღალი რანგის ტაქსონები, როგორიცაა ორგანიზმების ახალი კლასი ან ტიპი.
სტრუქტურის (მორფოლოგიის) გართულება მხოლოდ ფუნქციურ შესყიდვებთან ერთად შეიძლება ჩაითვალოს არომორფოზად. ის აუცილებლად ასოცირდება ცოცხალი სისტემის გარკვეული ფუნქციების რეგულირების სისტემის ცვლილებებთან.
აროგენეზის პროცესის ძირითადი მახასიათებლები
მორფოფიზიოლოგიური პროგრესი ხასიათდება იმ მახასიათებლების სიმრავლის ცვლილებებით, რომლებიც განსაზღვრავენ ცოცხალი სისტემების სირთულის ხარისხს.
- იმატებს ჰომეოსტაზის დონე - ორგანიზმის შინაგანი გარემოს სტაბილურობის შენარჩუნების უნარი (მაგალითად, თბილსისხლიან ცხოველებში სხეულის მუდმივი ტემპერატურა, მარილის შემადგენლობა და ა.შ.). ასევე იზრდება განვითარების მდგრადობის შენარჩუნების უნარი ცვალებად გარე პირობებში – ჰომეორეზი. ეს მიუთითებს მარეგულირებელი სისტემების გაუმჯობესებაზე.
- ორგანიზმსა და გარე გარემოს შორის ენერგიის გაცვლის დონე იზრდება. მაგალითად, თბილსისხლიან ცხოველებს აქვთ სწრაფი მეტაბოლიზმი.
- ინფორმაციის რაოდენობა იზრდება, მისი დამუშავების გზები რთულდება. ასე რომ, გენომის გართულებასთან ერთად გენეტიკური ინფორმაციის რაოდენობა იზრდება. ხერხემლიანთა პროგრესირებად ევოლუციას თან ახლავს ცეფალიზაციის პროცესი - თავის ტვინის ზრდა და გართულება.
ამგვარად, მორფოფიზიოლოგიური პროგრესი, რომელიც გავლენას ახდენს ყველა ზემოთ ჩამოთვლილ ინდიკატორზე, საშუალებას აძლევს ცოცხალ სისტემას გაზარდოს დამოუკიდებლობა გარე გარემოსგან.
ევოლუციური ტრანსფორმაციების გენეტიკური საფუძვლები
მასალა, რომელიც განიცდის ტრანსფორმაციას ევოლუციის პროცესში, არის ორგანიზმების პოპულაციის გენოფონდი. მისი ძირითადი თვისებებია ინდივიდების გენეტიკური მრავალფეროვნება და მემკვიდრეობითი ცვალებადობა. მთავარი დრაივერებიმათი ფაქტორებია გენეტიკური მასალის რეკომბინაცია შთამომავლობაზე გადაცემის დროს და მუტაციები. ეს უკანასკნელი შეიძლება განმეორდეს და დაგროვდეს.
ბუნებრივი გადარჩევა აძლიერებს სასარგებლო მუტაციებს გენოფონდში და უარყოფს მავნე მუტაციებს. ნეიტრალური მუტაციები გროვდება გენოფონდში და როდესაც პირობები იცვლება, ისინი შეიძლება გახდეს როგორც მავნე, ასევე სასარგებლო და ასევე გაიაროს შერჩევა.
კონტაქტით პოპულაციები ცვლიან გენებს, რის წყალობითაც სახეობის გენეტიკური ერთიანობა შენარჩუნებულია. იგი ირღვევა პოპულაციების იზოლირების სხვადასხვა ვარიანტების შემთხვევაში - ყველა მათგანი ხელს უწყობს სახეობების წარმოქმნის პროცესს.
შერჩევის მოქმედების ერთ-ერთი ყველაზე მნიშვნელოვანი შედეგი არის ადაპტაციური შეძენა. ზოგიერთი მათგანი გარკვეულ პირობებში აღმოჩნდება ძალიან დიდი და მნიშვნელოვანი - ეს არის არომორფოზები.
არომორფული ცვლილებების მაგალითები
ერთუჯრედულ ორგანიზმებში არომორფოზის მაგალითები ისეთი ძირითადი ევოლუციური მოვლენებია, როგორიცაა უჯრედების წარმოქმნა მიტოქონდრიით (ეს უკანასკნელი დამოუკიდებელი ორგანიზმები იყო სიცოცხლის განვითარების ადრეულ ეტაპზე), სქესობრივი გამრავლების გაჩენა, ევკარიოტული უჯრედების გამოჩენა..
ცხოველთა სამეფოში ყველაზე დიდი არომორფოზი იყო ჭეშმარიტი მრავალუჯრედულობის (მრავალქსოვილოვანი) გაჩენა. აკორდებსა და ხერხემლიანებში ორგანიზმების ასეთი ძირითადი სტრუქტურული და ფუნქციური გადანაწილების მაგალითებია: ცერებრალური ნახევარსფეროების ფორმირება, ყბის აპარატი (წინა ღრძილების თაღების გარდაქმნით), ამნიონის გამოჩენა უმაღლესი ტეტრაპოდების წინაპრებში და. თბილსისხლიანება ძუძუმწოვართა წინაპრებში დაფრინველები (დამოუკიდებლად ორივე ჯგუფში).
მცენარეები ასევე აჩვენებენ მორფოფიზიოლოგიური პროგრესის მრავალ მაგალითს: ქსოვილის წარმოქმნა, ფოთლებისა და ფესვების განვითარება, გამხმარი მტვერი გიმნოსპერმებში და ყვავილი ანგიოსპერმებში.
ევოლუციური პროცესის კომპონენტები
გარდა არომორფოზისა, ა.ნ. სევერცოვმა გამოყო ისეთი სახის ცვლილებები, როგორიცაა იდიოადაპტაცია (ალომორფოზი) და მორფოფიზიოლოგიური რეგრესია (კატაგენეზი, ზოგადი დეგენერაცია).
იდიოადაპტაცია არის ადგილობრივი ადაპტაცია კონკრეტულ პირობებთან. იდიოადაპტაციები მოიცავს, მაგალითად, ცხოველებში კიდურების დამცავი შეფერილობის ან სპეციალიზაციის გამოჩენას, მცენარეებში ყლორტების მოდიფიკაციას.
თუ არომორფოზების გამო ჩამოყალიბდა უდიდესი ტაქსონები (სამეფო, გვარი, კლასი), მაშინ იდიოადაპტაციები პასუხისმგებელნი არიან უფრო დაბალი რანგის ტაქსონების ფორმირებაზე - ორდენები, ოჯახები და ქვემოთ. იდიოადაპტაციები გამოიხატება სხეულის ფორმის ცვლილებებში, ცალკეული ორგანოების შემცირებაში ან გაძლიერებულ განვითარებაში, ხოლო არომორფოზები ვლინდება თვისობრივად ახალი სტრუქტურების ფორმირებაში.
მკაფიო ხაზის დახატვა იდიოადაპტაციასა და არომორფოზს შორის შეიძლება რთული იყოს. ცვლილების მასშტაბისა და ხარისხის შეფასება შესაძლებელია მხოლოდ მას შემდეგ, რაც უკვე ცნობილია, თუ რა როლი ითამაშა მან შემდგომ ევოლუციაში.
რაც შეეხება რეგრესიას, ეს არის ცოცხალი სისტემების ზოგადი ორგანიზაციის გამარტივება. ამ პროცესმა შეიძლება გამოიწვიოს გარკვეული ჯგუფებისთვის გამოუსადეგარი ზოგიერთი მახასიათებლის დაკარგვა.ორგანიზმები ახალ პირობებში. ისინი განადგურდებიან შერჩევით. ასე რომ, ტუნიკებში აკორდი შემცირდა; პარაზიტულ და ნახევრად პარაზიტულ მცენარეებში (მისტი) ფესვთა სისტემა შემცირებულია.
ევოლუციის და ბიოლოგიური პროგრესის ფაქტორები
ყველა ეს ფენომენი - მორფოფიზიოლოგიური რეგრესია და პროგრესი, იდიოადაპტაცია - გავლენას ახდენს ცოცხალი სისტემების ევოლუციურ ბედზე.
ამგვარად, სტრუქტურული და ფუნქციური დეგენერაცია ასოცირდება, როგორც წესი, ნაკლებად აქტიურ ცხოვრების წესზე გადასვლასთან (პარაზიტი, მჯდომარე). ორგანიზმების ჯგუფი აღმოჩნდება ისეთ პირობებში, როდესაც შერჩევა ხელს შეუწყობს მუტაციებს, რაც იწვევს ამ ახალ პირობებში ზედმეტი და მავნე თვისებების დაკარგვას. გარემოებათა სწორი კომბინაციით, რეგრესიულმა ცვლილებებმა შეიძლება მიიყვანოს ჯგუფი წარმატებამდე, ანუ უზრუნველყოს ბიოლოგიური პროგრესი.
იდიო ადაპტაციები ასევე ხელს უწყობს წარმატებას, რადგან, მიუხედავად იმისა, რომ ისინი ფუნდამენტურია, ისინი ჯგუფს საშუალებას აძლევს მიაღწიონ წარმატებას კონკრეტულ პირობებში.
რაც შეეხება არომორფოზებს, ისინი წამყვან როლს ასრულებენ ბიოლოგიური პროგრესის მიღწევაში, რადგან ისინი ფართომასშტაბიანი ადაპტაციური შენაძენებია და ახალი ჰაბიტატების ფართო განვითარების საშუალებას იძლევა. ჯგუფში არომორფული ცვლილებების შედეგად ხდება მრავალფეროვნების მასიური და საკმაოდ სწრაფი ზრდა, აქტიური სახეობა სპეციალიზაციით ახალი გარემოს ლოკალურ პირობებში - ადაპტაციური გამოსხივება. ეს განმარტავს, თუ რატომ უზრუნველყოფს მორფოფიზიოლოგიური პროგრესი სახეობების ბიოლოგიურ აყვავებას.
აროგენეზის შემზღუდველი ფაქტორები
ორგანიზმების მრავალი ჯგუფის სპეციფიკურმა ადაპტაციამ (განსაკუთრებით უფრო მაღალი), რაც უფრო რთული ხდება მათი ორგანიზაცია, შეიძლება დააწესოს შეზღუდვები შემდგომ აროგენეზზე, გადაიტანოს იგი გარკვეული მიმართულებით და შეცვალოს თავად პროცესის ბუნება. ეს უკვე ვლინდება გენეტიკურ დონეზე: გენომის გართულება დიდწილად ასოცირდება მარეგულირებელი მექანიზმების რაოდენობის ზრდასთან, რომლებიც ქიმიურად მოქმედებს მუტაგენეზზე.
უმაღლესი ორგანიზმების ევოლუციის გზები განსხვავდება პრიმიტიული ცოცხალი სისტემებისგან. მაგალითად, ბაქტერიები ძირითადად ბიოქიმიურად ვითარდება და ადაპტაციის განვითარების პროცესში სელექცია ანადგურებს ინდივიდების დიდ რაოდენობას. ევკარიოტებში ადაპტაციური ცვლილებები უკვე დიდწილად ასოცირდება მორფოლოგიურ გარდაქმნებთან. რაც შეეხება მაღალ ცხოველებს, ცეფალიზაციის მაღალი ხარისხის გამო მათთვის დამახასიათებელი ხდება ქცევის ადაპტური ცვლილებები. ეს გარკვეულწილად ამცირებს მორფოლოგიური ცვლილებების საჭიროებას, როდესაც იცვლება საცხოვრებელი პირობები. ეს ტენდენცია ყველაზე მკაფიოდ გამოიხატა ანთროპოგენეზის პროცესში.
ევოლუციის პროგრესული ბუნების მიზეზები
ჩვენ აშკარად ვხედავთ ტენდენციას უფრო რთული ორგანიზაციისკენ გარკვეულ ჯგუფებში - ყველაზე ნათლად ხერხემლიანებში ან სისხლძარღვოვან მცენარეებში. თუ გავითვალისწინებთ დედამიწაზე მთელი სიცოცხლის ურთიერთკავშირს, მაშინ მორფოფიზიოლოგიური პროგრესის ხაზის სათავე შეიძლება სიცოცხლის ფორმირების ადრეულ ეტაპებზე აღმოვაჩინოთ. ლოგიკურია ვივარაუდოთ, რომ ეს ტენდენცია თანდაყოლილია ცოცხალი მატერიის თვისებებში.
თერმოდინამიკური მიდგომის თვალსაზრისით, სიცოცხლე შეიძლება განისაზღვროს, როგორც თვითორგანიზაციის ავტოკატალიტიკური პროცესი.ქიმიური სისტემები გარემოდან ენერგიის მოპოვებით და გარდაქმნით. თვითორგანიზების სისტემების თეორია გვეუბნება, რომ როგორც კი ასეთი პირველადი თვითორგანიზაციის სირთულე მიაღწევს გარკვეულ დონეს, სისტემა ავტომატურად ინარჩუნებს სირთულეს და შეუძლია მისი გაზრდა.
სირთულის მატება შეიძლება გახდეს არა მხოლოდ შესაძლებელი, არამედ აუცილებელიც ადრეული ცხოვრებისათვის, როდესაც პრიმიტიული ორგანიზმებიც კი, ერთი მხრივ, ეჯიბრებოდნენ გარე რესურსებს და, მეორე მხრივ, შედიოდნენ სიმბიოზურ ურთიერთობებში, რამაც გაზარდა ამ რესურსების მოხმარების ენერგოეფექტურობა. შემდეგ, ცხადია, გართულების ზემოხსენებული ტენდენცია ჩართული იყო ცოცხალი სისტემების ბიოქიმიურ, მათ შორის მემკვიდრეობით თვისებებში.
ამ თვალსაზრისის არაპირდაპირი დადასტურება შეიძლება იყოს პარალელიზმების არსებობა ორგანიზმთა სხვადასხვა ჯგუფის ევოლუციურ ხაზებში. გასაკვირი არ არის, რომ ისინი ამბობენ, მაგალითად, არა "ძუძუმწოვრების გარეგნობაზე", არამედ "ტერიოდონტების ძუძუმწოვრების შესახებ", რითაც ხაზს უსვამენ, რომ პროცესში მონაწილეობდა რამდენიმე დაკავშირებული ჯგუფი.
ცნობილია, რომ ძირითადი არომორფოზები ყოველთვის არ შეიძლება შედარება გარემო პირობების მნიშვნელოვან ცვლილებებთან. ამიტომ, გარკვეულწილად, აროგენეზის პროცესები დამოკიდებულია თავად ორგანიზმების თანდაყოლილ თვისებებზე.
სირთულის გარკვეული დონის მიღწევის შემდეგ მცენარეთა ან ცხოველთა მონათესავე ჯგუფებს შეუძლიათ თითქმის ერთდროულად გაიარონ მსგავსი არომორფოზები, რის შემდეგაც, როგორც წესი, ჯგუფი, რომელმაც დააგროვა ცვლილებების ყველაზე წარმატებული კომბინაცია მოულოდნელად „წინ დგება.”,პროგრესირებადი მორფოფიზიოლოგიური ნახტომის კიდევ ერთი მაგალითის დემონსტრირება.
