ნებისმიერი ორგანიზმის უჯრედებში ყველა ბიოქიმიური რეაქცია მიმდინარეობს ენერგიის ხარჯვით. რესპირატორული ჯაჭვი არის სპეციფიკური სტრუქტურების თანმიმდევრობა, რომლებიც განლაგებულია მიტოქონდრიის შიდა მემბრანაზე და ემსახურება ATP-ს წარმოქმნას. ადენოზინტრიფოსფატი ენერგიის უნივერსალური წყაროა და შეუძლია თავისთავად დაგროვდეს 80-დან 120 კჯ-მდე.
ელექტრონული სასუნთქი ჯაჭვი - რა არის ეს?
ელექტრონები და პროტონები მნიშვნელოვან როლს თამაშობენ ენერგიის ფორმირებაში. ისინი ქმნიან პოტენციურ განსხვავებას მიტოქონდრიული მემბრანის მოპირდაპირე მხარეს, რაც წარმოქმნის ნაწილაკების მიმართულ მოძრაობას - დენს. რესპირატორული ჯაჭვი (ანუ ETC, ელექტრონის ტრანსპორტირების ჯაჭვი) შუამავლობს დადებითად დამუხტული ნაწილაკების გადატანას მემბრანთაშორის სივრცეში და უარყოფითად დამუხტული ნაწილაკების შიდა მიტოქონდრიული მემბრანის სისქეში გადატანაში.
ენერგიის ფორმირებაში მთავარი როლი ეკუთვნის ატფ სინთაზას. ეს რთული კომპლექსი გარდაქმნის პროტონების მიმართული მოძრაობის ენერგიას ბიოქიმიური ბმების ენერგიად. სხვათა შორის, თითქმის იდენტური კომპლექსი გვხვდება მცენარეთა ქლოროპლასტებში.
სასუნთქი ჯაჭვის კომპლექსები და ფერმენტები
ელექტრონების გადაცემას თან ახლავს ბიოქიმიური რეაქციები ფერმენტული აპარატის თანდასწრებით. ეს ბიოლოგიურად აქტიური ნივთიერებები, რომელთა მრავალრიცხოვანი ასლები ქმნიან დიდ რთულ სტრუქტურებს, ემსახურებიან როგორც შუამავლებს ელექტრონების გადაცემაში.
სასუნთქი ჯაჭვის კომპლექსები დამუხტული ნაწილაკების ტრანსპორტირების ცენტრალური კომპონენტებია. მიტოქონდრიის შიდა მემბრანაში სულ 4 ასეთი წარმონაქმნია, ასევე ატფ სინთაზა. ყველა ამ სტრუქტურას აერთიანებს საერთო მიზანი - ელექტრონების გადატანა ETC-ის გასწვრივ, წყალბადის პროტონების გადატანა მემბრანთაშორის სივრცეში და შედეგად, ატფ-ის სინთეზი.
კომპლექსი წარმოადგენს ცილის მოლეკულების დაგროვებას, რომელთა შორის არის ფერმენტები, სტრუქტურული და სასიგნალო ცილები. 4 კომპლექსიდან თითოეული ასრულებს თავის ფუნქციას, მხოლოდ მისთვის დამახასიათებელი. ვნახოთ, რა ამოცანებია ეს სტრუქტურები ETC-ში.
მე კომპლექსი
მიტოქონდრიული მემბრანის სისქეში ელექტრონების გადაცემაში მთავარ როლს ასრულებს სასუნთქი ჯაჭვი. წყალბადის პროტონებისა და მათი თანმხლები ელექტრონების აბსტრაქციის რეაქციები ერთ-ერთი ცენტრალური ETC რეაქციაა. სატრანსპორტო ჯაჭვის პირველი კომპლექსი იღებს NADH+ (ცხოველებში) ან NADPH+ (მცენარეებში) მოლეკულებს, რასაც მოჰყვება წყალბადის ოთხი პროტონის ელიმინაცია. სინამდვილეში, ამ ბიოქიმიური რეაქციის გამო, I კომპლექსს ასევე უწოდებენ NADH - დეჰიდროგენაზას (ცენტრალური ფერმენტის სახელის მიხედვით).
დეჰიდროგენაზას კომპლექსის შემადგენლობაში შედის 3 სახის რკინა-გოგირდის ცილა, ასევეფლავინის მონონუკლეოტიდები (FMN).
II კომპლექსი
ამ კომპლექსის მოქმედება არ უკავშირდება წყალბადის პროტონების გადატანას მემბრანთაშორის სივრცეში. ამ სტრუქტურის მთავარი ფუნქციაა ელექტრონების სატრანსპორტო ჯაჭვის დამატებითი ელექტრონების მიწოდება სუქცინატის დაჟანგვის გზით. კომპლექსის ცენტრალური ფერმენტია სუქცინატ-უბიქინონ ოქსიდორედუქტაზა, რომელიც ახდენს ელექტრონების ამოღებას სუქცინის მჟავიდან და გადადის ლიპოფილურ უბიქინონში.
წყალბადის პროტონებისა და ელექტრონების მიმწოდებელი მეორე კომპლექსისთვის არის ასევე FADН2. თუმცა, ფლავინის ადენინის დინუკლეოტიდის ეფექტურობა ნაკლებია, ვიდრე მისი ანალოგები - NADH ან NADPH.
კომპლექსი II მოიცავს სამი სახის რკინა-გოგირდის ცილებს და ცენტრალურ ფერმენტ სუქცინატ ოქსიდორედუქტაზას.
III კომპლექსი
შემდეგი კომპონენტი, ETC, შედგება ციტოქრომებისგან b556, b560 და c1, ასევე რკინა-გოგირდის ცილის რისკი. მესამე კომპლექსის მუშაობა დაკავშირებულია წყალბადის ორი პროტონის გადატანას მემბრანთაშორის სივრცეში და ელექტრონების ლიპოფილური უბიქინონიდან C ციტოქრომში.
რისკე ცილის თავისებურება ის არის, რომ ის იხსნება ცხიმში. ამ ჯგუფის სხვა ცილები, რომლებიც აღმოჩენილია სასუნთქი ჯაჭვის კომპლექსებში, წყალში ხსნადია. ეს ფუნქცია გავლენას ახდენს ცილის მოლეკულების პოზიციაზე მიტოქონდრიის შიდა მემბრანის სისქეში.
მესამე კომპლექსი ფუნქციონირებს როგორც უბიქინონ-ციტოქრომ c-ოქსიდორედუქტაზა.
IV კომპლექსი
ის ასევე არის ციტოქრომ-ოქსიდანტური კომპლექსი, არის ბოლო წერტილი ETC-ში. მისი საქმეაელექტრონის გადაცემა ციტოქრომ c-დან ჟანგბადის ატომებამდე. შემდგომში, უარყოფითად დამუხტული O ატომები რეაგირებენ წყალბადის პროტონებთან და წარმოქმნიან წყალს. მთავარი ფერმენტი არის ციტოქრომ c-ჟანგბადის ოქსიდორედუქტაზა.
მეოთხე კომპლექსი მოიცავს ციტოქრომებს a, a3 და სპილენძის ორ ატომს. ციტოქრომი a3 ითამაშა ცენტრალური როლი ელექტრონების ჟანგბადში გადაცემაში. ამ სტრუქტურების ურთიერთქმედება თრგუნავს აზოტის ციანიდისა და ნახშირბადის მონოქსიდის მიერ, რაც გლობალური გაგებით იწვევს ატფ-ის სინთეზის შეწყვეტას და სიკვდილს.
უბიქინონი
უბიქინონი არის ვიტამინის მსგავსი ნივთიერება, ლიპოფილური ნაერთი, რომელიც თავისუფლად მოძრაობს მემბრანის სისქეში. მიტოქონდრიულ რესპირატორულ ჯაჭვს არ შეუძლია ამ სტრუქტურის გარეშე, რადგან ის პასუხისმგებელია ელექტრონების ტრანსპორტირებაზე I და II კომპლექსებიდან III კომპლექსში.
უბიქინონი არის ბენზოქინონის წარმოებული. დიაგრამებში ეს სტრუქტურა შეიძლება აღინიშნოს ასო Q-ით ან შემოკლებით LU (ლიპოფილური უბიქინონი). მოლეკულის დაჟანგვა იწვევს ნახევრადკინონის წარმოქმნას, ძლიერი ჟანგვის აგენტს, რომელიც პოტენციურად საშიშია უჯრედისთვის.
ATP სინთაზა
ენერგიის ფორმირებაში მთავარი როლი ეკუთვნის ატფ სინთაზას. ეს სოკოსმაგვარი სტრუქტურა იყენებს ნაწილაკების (პროტონების) მიმართული მოძრაობის ენერგიას, რომ გარდაქმნას იგი ქიმიურ ბმების ენერგიად.
მთავარი პროცესი, რომელიც ხდება ETC-ის განმავლობაში, არის დაჟანგვა. სასუნთქი ჯაჭვი პასუხისმგებელია ელექტრონების გადატანაზე მიტოქონდრიული მემბრანის სისქეში და მათ დაგროვებაზე მატრიქსში. ᲔრთდროულადI, III და IV კომპლექსები წყალბადის პროტონებს ტუმბოს მემბრანულ სივრცეში. მემბრანის გვერდებზე მუხტების განსხვავება იწვევს პროტონების მიმართულ მოძრაობას ATP სინთაზას მეშვეობით. ასე რომ, H + შედის მატრიცაში, ხვდება ელექტრონებს (რომლებიც ასოცირდება ჟანგბადთან) და წარმოქმნის უჯრედისთვის ნეიტრალურ ნივთიერებას - წყალს.
ATP სინთაზა შედგება F0 და F1 ქვედანაყოფებისგან, რომლებიც ერთად ქმნიან როუტერის მოლეკულას. F1 შედგება სამი ალფა და სამი ბეტა ქვედანაყოფისგან, რომლებიც ერთად ქმნიან არხს. ამ არხს აქვს ზუსტად იგივე დიამეტრი, რაც წყალბადის პროტონებს. როდესაც დადებითად დამუხტული ნაწილაკები გადიან ATP სინთაზას, F0 მოლეკულის თავი ბრუნავს 360 გრადუსით თავისი ღერძის გარშემო. ამ დროის განმავლობაში, ფოსფორის ნარჩენები მიმაგრებულია AMP-ზე ან ADP-ზე (ადენოზინის მონო- და დიფოსფატი) მაღალი ენერგიის ბმების გამოყენებით, რომლებიც შეიცავს დიდი რაოდენობით ენერგიას.
ATP სინთაზები სხეულში გვხვდება არა მხოლოდ მიტოქონდრიებში. მცენარეებში ეს კომპლექსები ასევე განლაგებულია ვაკუოლურ მემბრანაზე (ტონოპლასტი), ასევე ქლოროპლასტის თილაკოიდებზე.
ასევე, ატფ-აზები გვხვდება ცხოველთა და მცენარეულ უჯრედებში. მათ აქვთ ATP სინთაზას მსგავსი სტრუქტურა, მაგრამ მათი მოქმედება მიზნად ისახავს ფოსფორის ნარჩენების აღმოფხვრას ენერგიის დახარჯვით.
სასუნთქი ჯაჭვის ბიოლოგიური მნიშვნელობა
პირველ რიგში, ETC რეაქციების საბოლოო პროდუქტია ეგრეთ წოდებული მეტაბოლური წყალი (300-400 მლ დღეში). მეორეც, ATP სინთეზირდება და ენერგია ინახება ამ მოლეკულის ბიოქიმიურ ობლიგაციებში. დღეში 40-60 სინთეზირდებაკგ ადენოზინტრიფოსფატი და იგივე რაოდენობა გამოიყენება უჯრედის ფერმენტულ რეაქციებში. ერთი ATP მოლეკულის სიცოცხლე 1 წუთია, ამიტომ სასუნთქი ჯაჭვი უნდა იმუშაოს შეუფერხებლად, მკაფიოდ და შეცდომების გარეშე. წინააღმდეგ შემთხვევაში, უჯრედი მოკვდება.
მიტოქონდრია ითვლება ნებისმიერი უჯრედის ენერგეტიკულ სადგურად. მათი რაოდენობა დამოკიდებულია ენერგიის მოხმარებაზე, რომელიც აუცილებელია გარკვეული ფუნქციებისთვის. მაგალითად, 1000-მდე მიტოქონდრია შეიძლება დაითვალოს ნეირონებში, რომლებიც ხშირად ქმნიან კლასტერს ეგრეთ წოდებულ სინაფსურ დაფაში.
განსხვავებები სუნთქვის ჯაჭვში მცენარეებსა და ცხოველებში
მცენარეებში ქლოროპლასტი არის უჯრედის დამატებითი „ენერგეტიკული სადგური“. ATP სინთაზები ასევე გვხვდება ამ ორგანელების შიდა მემბრანაზე და ეს არის უპირატესობა ცხოველურ უჯრედებთან შედარებით.
მცენარეებს ასევე შეუძლიათ გადარჩნენ ნახშირბადის მონოქსიდის, აზოტის და ციანიდის მაღალ კონცენტრაციებში ETC-ში ციანიდის რეზისტენტული გზის მეშვეობით. ამრიგად, სასუნთქი ჯაჭვი მთავრდება უბიქინონთან, საიდანაც ელექტრონები დაუყოვნებლივ გადაეცემა ჟანგბადის ატომებს. შედეგად, ნაკლები ATP სინთეზირდება, მაგრამ მცენარეს შეუძლია გადარჩეს არახელსაყრელ პირობებში. ცხოველები ასეთ შემთხვევებში კვდებიან ხანგრძლივი ზემოქმედებით.
შეგიძლიათ შეადაროთ NAD, FAD და ციანიდისადმი რეზისტენტული გზის ეფექტურობა ატფ-ის წარმოების სიჩქარის გამოყენებით ელექტრონის გადაცემაზე.
- NAD ან NADP-ით წარმოიქმნება 3 ATP მოლეკულა;
- FAD აწარმოებს 2 ATP მოლეკულას;
- ციანიდის რეზისტენტული გზა აწარმოებს 1 ATP მოლეკულას.
ETC-ის ევოლუციური მნიშვნელობა
ყველა ევკარიოტული ორგანიზმისთვის ენერგიის ერთ-ერთი მთავარი წყარო სასუნთქი ჯაჭვია. უჯრედში ატფ-ის სინთეზის ბიოქიმია იყოფა ორ ტიპად: სუბსტრატის ფოსფორილირება და ოქსიდაციური ფოსფორილირება. ETC გამოიყენება მეორე ტიპის ენერგიის სინთეზში, ანუ რედოქსული რეაქციების გამო.
პროკარიოტულ ორგანიზმებში ატფ წარმოიქმნება მხოლოდ სუბსტრატის ფოსფორილირების პროცესში გლიკოლიზის სტადიაზე. ექვსნახშირბადოვანი შაქარი (ძირითადად გლუკოზა) ჩართულია რეაქციების ციკლში და გამომავალში უჯრედი იღებს 2 ATP მოლეკულას. ენერგიის სინთეზის ეს ტიპი ითვლება ყველაზე პრიმიტიულად, ვინაიდან ევკარიოტებში ოქსიდაციური ფოსფორილირების პროცესში წარმოიქმნება 36 ATP მოლეკულა.
თუმცა, ეს არ ნიშნავს იმას, რომ თანამედროვე მცენარეებმა და ცხოველებმა დაკარგეს ფოსფორილირების სუბსტრატის უნარი. უბრალოდ, ამ ტიპის ATP სინთეზი გახდა უჯრედში ენერგიის მიღების სამი ეტაპიდან მხოლოდ ერთ-ერთი.
გლიკოლიზი ევკარიოტებში ხდება უჯრედის ციტოპლაზმაში. არსებობს ყველა საჭირო ფერმენტი, რომელსაც შეუძლია გლუკოზის დაშლა პირუვინის მჟავას ორ მოლეკულად ატფ-ის 2 მოლეკულის წარმოქმნით. ყველა შემდგომი ეტაპი მიტოქონდრიულ მატრიქსში მიმდინარეობს. კრებსის ციკლი, ანუ ტრიკარბოქსილის მჟავას ციკლი ასევე მიმდინარეობს მიტოქონდრიაში. ეს არის რეაქციების დახურული ჯაჭვი, რის შედეგადაც სინთეზირდება NADH და FADH2. ეს მოლეკულები სახარჯო მასალად წავა ETC-ში.
