ხერხემლიანთა ქვეტიპი (ლათ. Vertebrata) - აკორდების უმაღლესი ტაქსონი, რომელიც ხასიათდება ორგანიზაციის ყველაზე რთული დონით დეიტეროსტომების სერიაში (მწერები პროტოსტომების ზევით ითვლებიან). ამ ჯგუფის სხვა სახელია კრანიალური (ლათ. Craniota).
ტაქსონი აერთიანებს დაახლოებით 57 ათას სახეობის ცხოველს, რაც მათი საერთო რაოდენობის დაახლოებით 3%-ია.
ხერხემლიანთა ქვეტიპის ძირითადი მახასიათებლები
მორფოფიზიოლოგიური ორგანიზაციის დონის მიხედვით ხერხემლიანები მნიშვნელოვნად აღემატებიან ქვედა აკორდებს (ტუნიკურები და არაკრანიალური). ამ ჯგუფის მთავარი დიფერენციალური მახასიათებელია ზურგის სვეტისა და კრანიუმის არსებობა (საიდანაც მოვიდა სახელი). ნოტოკორდი წარმოდგენილია მხოლოდ ემბრიოგენეზის სტადიაზე, რომლის დროსაც ყველა ორგანოთა სისტემა განიცდის მნიშვნელოვან გართულებას.
ხერხემლიანთა ქვეტიპის წარმომადგენლები ხასიათდებიან შემდეგი მახასიათებლებით:
- აქტიური საკვების ძებნა;
- ნერვული მილის დიფერენციაცია დორსალურ და ცეფალურადდეპარტამენტები;
- აკორდის შეცვლა ხერხემლით;
- თავის გარეგნობა მაღალგანვითარებული გრძნობის ორგანოებით;
- მეტაბოლიზმის მაღალი მაჩვენებელი;
- გულისა და თირკმელების არსებობა;
- ჰუმორული რეგულაციის გართულება;
- კრანიუმის განვითარება, რომელიც იცავს თავის ტვინს და სენსორულ ორგანოებს, რომლებიც მდებარეობს თავზე;
- ფარინგეალური ჩონჩხის არსებობა (ვისცერული თავის ქალა);
- გართულება;
- მოსახლეობის ორგანიზაციისა და ინდივიდების ოჯახური დაჯგუფების როლის გაზრდა;
- ქცევის გართულება;
- გაზრდილი მობილურობა, დაწყვილებული კიდურების და მათი ქამრების გამოჩენა.
ცენტრალური ნერვული და სენსორული სისტემების
ხერხემლიანებს შორის არ არიან პასიური ან „მჯდომარე“ცხოვრების წესის წარმომადგენლები. ეს ცხოველები ფართოდ გავრცელდნენ მთელ დედამიწაზე და დაიკავეს თითქმის ყველა ეკოლოგიური ნიშა.
ამ ჯგუფის ორგანიზმების ანატომიური და ფიზიოლოგიური ორგანიზაციის სირთულის შესაფასებლად საკმარისია განვიხილოთ ხერხემლიანთა ქვეტიპის ყველაზე განვითარებული წარმომადგენლის - ადამიანის სტრუქტურა. მიუხედავად ამისა, უფრო მაღალი და უფრო პრიმიტიული ქვედა ტაქსონები ასევე გამოირჩევა კრანიალებში.
ხერხემლიანთა ტაქსონომიური ჯგუფები
ხერხემლიანთა ქვეჯგუფი მოიცავს 2 ინფრატიპს:
- Agnathans (აღნატა) მოიცავს 1 თანამედროვე - ციკლოსტომას.
- გნათოსტომა.
ყბა მოიცავს 2 სუპერკლასს: თევზი (თევზები) და ტეტრაპოდები (ტეტრაპოდა). ეს უკანასკნელი იყოფა 4 კლასად: ამფიბიები, ქვეწარმავლები, ფრინველები და ძუძუმწოვრები (ყველაზე მაღალორგანიზებული ტაქსონი, რომელსაც ადამიანი მიეკუთვნება). ნიშნებიქვეტიპის ხერხემლიანები ქმნიან 2 განსხვავებულ ჯგუფს, რომელთაგან ერთი ახასიათებს პირველადი წყლის ცხოველებს, ხოლო მეორე - პირველად ხმელეთის. ამასთან დაკავშირებით, კრანიალური ცხოველები პირობითად იყოფა ანამნიად (ანამნია) და ამნიოტად (ამნიოტა).
სისტემური პოზიცია
ხერხემლიანები თავად ცხოველთა კლასიფიკაციის სისტემაში იკავებენ შემდეგ პოზიციას:
- სამეფო - ცხოველები (Animalia);
- განყოფილება - სამშრიანი (Triploblastica);
- ქვეგანყოფილება - დეიტეროსტომები (დეიტეროსტომია);
- ტიპი - აკორდატი;
- ქვეტიპი - ხერხემლიანები.
საჭმლის მომნელებელი სისტემა
ხერხემლიანთა საჭმლის მომნელებელი ტრაქტი შედგება 5 განყოფილებისგან:
- პირი;
- ყელი;
- საყლაპავი;
- კუჭი;
- ნაწლავები.
ნაწლავები, თავის მხრივ, იყოფა წვრილ, მსხვილ და უკანა ნაწლავებად. ეს უკანასკნელი მიედინება კლოაკაში ან სრულდება ანუსით. ღვიძლისა და პანკრეასის სადინრები გამოდიან პირველ განყოფილებაში, რომლის არსებობა დამახასიათებელია ხერხემლიანთა ყველა ჯგუფისთვის.
ტანის საფარები
ხერხემლიანთა კანი შედგება ორი ფენისგან:
- გარე - წარმოდგენილია მრავალმწკრივი ეპიდერმისით, რომელიც წარმოიქმნება ექტოდერმიდან;
- შიდა - კორიუმი (სხვა შემთხვევაში ფაქტობრივი კანი), წარმოიქმნება მეზოდერმიდან.
ეპიდერმისის ქვედა რიგი იქმნება უჯრედების აქტიური გაყოფით, რომლებიც ავსებენ ზედა ფენებს. სხვადასხვა ფუნქციური წარმონაქმნები კონცენტრირებულია კანის გარე ნაწილში, მათ შორის:
- ჯირკვლის უჯრედები ან ჯირკვლები (უფრო კრანიალურ ნაწილში);
- სასწორები, კლანჭები, ბუმბული, თმა, ფრჩხილები.
ფერი გამოწვეულია ორივე შრეში მდებარე ქრომატოფორული უჯრედებით, რომლებიც შეიცავს პიგმენტის დაგროვებას.
კორიუმი წარმოიქმნება შემაერთებელი ქსოვილის ზრდის შედეგად და გაცილებით სქელია ვიდრე ეპიდერმისი. ეს ფენა შეიცავს ბევრ სისხლძარღვს და ნერვულ დაბოლოებას. კორიუმში ასევე შეიძლება ჩამოყალიბდეს სხვადასხვა დამცავი წარმონაქმნები, როგორიცაა ძვლის ქერცლები და მთლიანი ძვლები.
რესპირატორული სისტემა
ხერხემლიანთა ინტენსიურ მეტაბოლიზმს უზრუნველყოფს მაღალეფექტური სასუნთქი ორგანოები - ღრძილების აპარატი (ანამნიაში) და ფილტვები (ამნიოტებში). პირველი შეიძლება წარმოდგენილი იყოს ორი ტიპის ფორმირებით:
- გილის ჩანთები - წარმოიქმნება ციკლოსტომებში;
- გილის ძაფები - წარმოიქმნება წყლის ღრძილების ლორწოვანი გარსის ნაკეცებით.
გაზის გაცვლა ღრძილებში ემყარება კონტრდენციის პრინციპს, რაც ხელს უწყობს სისხლის უფრო ეფექტურ ჟანგბადს. ფილტვები არის ჩანთები, რომლებიც უკავშირდება ფარინქსს ხორხის მეშვეობით.
ზოგიერთი ხერხემლიანი გაზების გაცვლის დამატებითი ორგანოებია კანი, საცურაო ბუშტი და ნაწლავის სპეციალიზებული გამონაზარდები.
ნერვული სისტემა
ქვედა აკორდებთან შედარებით, ხერხემლიანთა ნერვული სისტემა ძლიერ დიფერენცირებულია. ტვინი მოიცავს შემდეგ განყოფილებებს:
- წინა (telencephalon);
- შუალედური (დიენცეფალონი);
- საშუალო (მეზენცეფალონი);
- უკანა (ცერებრელი).
ხერხემლიანთა ქვეტიპის სხვადასხვა კლასებში თითოეული განყოფილების სტრუქტურა, განვითარების ხარისხი და ფუნქციები მნიშვნელოვნად განსხვავდება.
ხერხემლიანთა ნეირონები ქმნიან მატერიის 2 ტიპს:
- ნაცრისფერი (შედგება დენდრიტებისაგან);
- თეთრი (წარმოქმნილი აქსონებით).
აქსონები გარშემორტყმულია საიზოლაციო გარსით - ნეიროლემა, რომელიც უზრუნველყოფს იმპულსების გავლის დამოუკიდებლობას.
ზურგის ტვინი შეიძლება იყოს სხვადასხვა ფორმის (ბრტყელი ლენტი ან მომრგვალებული ტვინი). იგი მდებარეობს ხერხემლის ზედა თაღებით წარმოქმნილ არხში. ზურგის ტვინში არის ღრუ – ნეიროკოელი, რომელიც გარშემორტყმულია რუხი ნივთიერებით (თეთრი მდებარეობს გარეთ).
ტვინი და ზურგის ტვინი ქმნიან ცენტრალურ ნერვულ სისტემას, ხოლო მათგან გაშლილი ნერვები ქმნიან პერიფერიულს. განგლიური სისტემა, რომელიც მდებარეობს ხერხემლის მახლობლად, ქმნის ავტონომიურ ნერვულ სისტემას, რომელიც იყოფა სიმპათიკურ და პარასიმპათიკურად.
ჩონჩხი და კუნთოვანი სისტემა
ქვედა აკორდებთან შედარებით, ხერხემლიანთა ჩონჩხი მნიშვნელოვნად განსხვავდება და მოიცავს 3 ძირითად განყოფილებას:
- კუ;
- ღერძული ჩონჩხი;
- ღამრები და მათი კიდურები.
ციკლოსტომებსა და ხრტილოვან თევზებში ჩონჩხი მთლიანად ხრტილისგან არის აგებული. სხვა კრანიალებში ის შედგება ძვლებისგან ხრტილის მცირე ნაწილით.
ხერხემლიანთა ქვეტიპის ცხოველებს აქვთ 2 ტიპის კუნთი:
- სომატური - განლაგებულია კანის ქვეშ და ემსახურება სხეულის მოტორული აქტივობის განხორციელებას, რომელიც წარმოიქმნება განივზოლიანი კუნთოვანი ქსოვილით. ვითარდება დორსალური მეზოდერმიდან.
- ვისცერული - უზრუნველყოფს შინაგანი ორგანოების (საჭმლის მომნელებელი ტრაქტი, სისხლძარღვები და ა.შ.) შეკუმშვას, რომლებიც წარმოდგენილია გლუვი კუნთებით. ვითარდება მუცლის მეზოდერმიდან.
სომატური კუნთების ქვედა ხერხემლიანებში სეგმენტირებულია (გარდა დაწყვილებული ფარფლებისა და ყბის კუნთებისა), ხოლო მაღალ ხერხემლიანებში ის იყოფა ცალკეულ ჯგუფებად, რომლებიც ქმნიან სხეულის სხვადასხვა ნაწილს (ტორსი, თავი, საყრდენი ორგანოები და ა.შ.)..
სისხლძარღვთა სისტემა
ხერხემლიანთა სისხლის მიმოქცევის სისტემა დახურულია და წარმოდგენილია სამი ტიპის გემით:
- არტერიები (სისხლის გატანა გულიდან);
- ვენები (სისხლის გადატანა გულამდე);
- კაპილარები (პატარა სისხლძარღვები განშტოებული ქსოვილებში).
გული შედგება განივზოლიანი კუნთოვანი ბოჭკოებისგან, რომლებიც უზრუნველყოფენ მის ინტენსიურ შეკუმშვას. ხერხემლიანთა სხვადასხვა ჯგუფში ამ ორგანოს ღრუ იყოფა ორ, სამ ან ოთხ კამერად. წინაგულებისა და პარკუჭების გარდა არის 2 დამატებითი განყოფილება - ვენური სინუსი და არტერიული კონუსი.
მიმოქცევის სქემა შეიძლება წარმოდგენილი იყოს ერთი ან ორი წრით. ფრინველებსა და ძუძუმწოვრებს აქვთ ყველაზე ეფექტური სისტემა, რომელშიც 2 ტიპის სისხლი (არტერიული და ვენური) არ ერწყმის ერთმანეთს.
ხერხემლიანთა სისხლი შეიცავს რესპირატორულ პიგმენტ ჰემოგლობინს, რომელიც ატარებს ჟანგბადს და წარმოქმნილ ელემენტებს (ერითროციტები,ლიმფოციტები და ა.შ.).
გამომყოფი სისტემა
ხერხემლიანთა გამომყოფი ორგანოები წარმოდგენილია დაწყვილებული თირკმლებით, რომლებიც ორგანიზმიდან აშორებენ ზედმეტ სითხეს, მარილებს და აზოტის ცვლის პროდუქტებს. ამ ორგანოს რამდენიმე სახეობა აქვს:
- პრონეფროსი (თავის თირკმელი) - ყველაზე პრიმიტიული ტიპი;
- მეზონეფროსი (ტუნგალური ან პირველადი თირკმელი);
- მეტანეფროსი (მეორადი ან მენჯის თირკმელი).
სისხლიდან თირკმელამდე პროდუქტები ხვდება მალპიგის არხებით და შარდსაწვეთებში ვოლფის გავლით.
რეპროდუქციული სისტემა
რეპროდუქციული ორგანოები, როგორც წესი, წარმოდგენილია დაწყვილებული საკვერცხეებით ან ტესტებით. არაკრანიალურისგან განსხვავებით, ხერხემლიანებს აქვთ გენიტალური სადინარები. მამაკაცებში ისინი ასოცირდება მგლის არხთან, ხოლო ქალებში - მიულერიანთან. ამნიოტების რეპროდუქციული სისტემა ანამნიოსთან შედარებით უფრო რთულია.
