არასრული დომინირება არის გენის ალელების ურთიერთქმედების განსაკუთრებული ტიპი, რომელშიც უფრო სუსტი რეცესიული ნიშან-თვისება არ შეიძლება მთლიანად დათრგუნოს დომინანტურით. გ.მენდელის მიერ აღმოჩენილი კანონების შესაბამისად დომინანტური თვისება მთლიანად თრგუნავს რეცესიულის გამოვლინებას. მკვლევარმა შეისწავლა მკვეთრად გამოხატული კონტრასტული თვისებები მცენარეებში დომინანტური ან რეცესიული ალელების გამოვლინებით. ზოგიერთ შემთხვევაში, მენდელი შეხვდა ამ ნიმუშის წარუმატებლობას, მაგრამ არ მისცა ამის ახსნა.
მემკვიდრეობის ახალი ფორმა
ზოგჯერ, შეჯვარების შედეგად, შთამომავლები მემკვიდრეობით იღებდნენ შუალედურ ნიშან-თვისებებს, რომლებსაც მშობლის გენი არ აძლევდა ჰომოზიგოტურ ფორმას. არასრული დომინირება არ იყო გენეტიკის კონცეპტუალურ აპარატში მე-20 საუკუნის დასაწყისამდე, სანამ მენდელის კანონები ხელახლა იქნა აღმოჩენილი. ამავდროულად, ბევრმა ბუნებისმეტყველმა ჩაატარა გენეტიკური ექსპერიმენტები მცენარეულ და ცხოველურ ობიექტებზე (პომიდორი, პარკოსნები, ზაზუნები, თაგვები, ბუზები).
1902 წელს უოლტერ სეტონის მიერ მენდელის ნიმუშების ციტოლოგიური დადასტურების შემდეგ, გადაცემისა და ურთიერთქმედების პრინციპებინიშნების ახსნა დაიწყო უჯრედში ქრომოსომების ქცევის თვალსაზრისით.
იმავე 1902 წელს სერმაკ კორენსმა აღწერა შემთხვევა, როდესაც მცენარეების თეთრი და წითელი გვირგვინით შეჯვარების შემდეგ, შთამომავლებს ვარდისფერი ყვავილები ჰქონდათ - არასრული დომინირება. ეს არის ჰიბრიდებში (Aa გენოტიპი) ისეთი თვისების გამოვლინება, რომელიც შუალედურია ჰომოზიგოტური დომინანტური (AA) და რეცესიული (aa) ფენოტიპებთან მიმართებაში. მსგავსი ეფექტი აღწერილია აყვავებული მცენარის მრავალი სახეობისთვის: სნაპდრაგონი, ჰიაცინტი, ღამის სილამაზე, მარწყვი.
არასრული დომინირება - ეს არის ფერმენტების მუშაობის ცვლილების მიზეზი?
ნიშნის მესამე ვარიანტის გამოჩენის მექანიზმი შეიძლება აიხსნას ფერმენტების აქტივობის თვალსაზრისით, რომლებიც ბუნებით პროტეინები არიან და გენები განსაზღვრავენ ცილის სტრუქტურას. ჰომოზიგოტური დომინანტური გენოტიპის (AA) მცენარეს ექნება საკმარისი ფერმენტები და პიგმენტის რაოდენობა ნორმალური იქნება უჯრედის წვენის ინტენსიურად შეღებვისთვის.
ჰომოზიგოტებში გენის რეცესიული ალელებით (aa), პიგმენტის სინთეზი დარღვეულია, გვირგვინი რჩება უფერული. შუალედური ჰეტეროზიგოტური გენოტიპის (Aa) შემთხვევაში, დომინანტური გენი კვლავ წარმოქმნის გარკვეულ პიგმენტაციის ფერმენტს, მაგრამ არასაკმარისს ნათელი, გაჯერებული ფერისთვის. თურმე ფერი "ნახევარია".
ფუნქციები მემკვიდრეობით მიღებული შუალედური ტიპით
ასეთი არასრული მემკვიდრეობა კარგად არის მიმოხილული ნიშან-თვისებებზე ცვლადი გამოხატვით:
- ფერის ინტენსივობა. W. Batson-მა ანდალუსიური ჯიშის შავი და თეთრი ქათმები გადაკვეთა,მიიღო შთამომავლობა ვერცხლის ბუმბულით. ეს მექანიზმი ასევე არსებობს ადამიანის ირისის ფერის განსაზღვრისას.
- ნიშნის გამოვლინების ხარისხი. ადამიანის თმის სტრუქტურა ასევე განისაზღვრება თვისების არასრული მემკვიდრეობით. AA გენოტიპი წარმოქმნის ხვეულ თმას, aa წარმოქმნის სწორ თმას და ორივე ალელის მქონე ადამიანებს აქვთ ტალღოვანი თმა.
- გაზომვადი ინდიკატორები. ხორბლის ყურის სიგრძე მემკვიდრეობით მიიღება არასრული დომინირების პრინციპით.
F2 თაობაში ფენოტიპების რაოდენობა ემთხვევა გენოტიპების რაოდენობას, რაც ახასიათებს არასრულ დომინირებას. ჯვრების ანალიზი არ არის საჭირო ჰიბრიდების იდენტიფიცირებისთვის, რადგან ისინი გარეგნულად განსხვავდებიან დომინანტური სუფთა ხაზისგან.
გაყოფის თვისებები გადაკვეთისას
სრული და არასრული დომინირება, რადგან გენის ურთიერთქმედება ხდება გ.მენდელის კანონების არითმეტიკის შესაბამისად. პირველ შემთხვევაში, ფენოტიპების F2 თანაფარდობა (3:1) არ ემთხვევა შთამომავლობის გენოტიპების თანაფარდობას (1:2:1), ვინაიდან ფენოტიპურად, AA და Aa ალელების კომბინაციები ერთნაირად ვლინდება.. მაშინ არასრული დომინირება არის დამთხვევა სხვადასხვა გენოტიპებისა და ფენოტიპების F2 პროპორციაში (1:2:1).
მარწყვში შეღებვა მემკვიდრეობით მიიღება ერთი წლის განმავლობაში არასრული დომინირების პრინციპით. თუ მცენარეს გადაკვეთთ წითელ კენკრით (AA) და მცენარეს თეთრი კენკრით - გენოტიპი aa, მაშინ პირველ თაობაში მიღებული ყველა მცენარე მისცემს ნაყოფს ვარდისფერ შეფერილობით (Aa).
გადაკვეთა ჰიბრიდები F1-დან, მეორეშითაობა F2 ვიღებთ შთამომავლობის თანაფარდობას, რომელიც ემთხვევა გენოტიპებს: 1AA + 2Aa + 1aa. მეორე თაობის მცენარეების 25% გამოიმუშავებს წითელ და უფერულ ნაყოფს, მცენარეების 50% იქნება ვარდისფერი.
მსგავს სურათს ორ თაობაში დავინახავთ, როცა ღამის სილამაზის ყვავილების სუფთა ხაზებს იისფერი და თეთრი გვირგვინები გადავკვეთთ.
მემკვიდრეობის თავისებურებები გენების ლეტალობის შემთხვევაში
ზოგიერთ შემთხვევაში, ძნელია იმის დადგენა, თუ როგორ ურთიერთქმედებენ გენები შთამომავლობის ფენოტიპების თანაფარდობის მიხედვით. მეორე თაობაში გაყოფა არასრული დომინირებით განსხვავდება მოსალოდნელი 1:2:1-ისგან, ხოლო 3:1-ისგან - სრული დომინირებით. ეს ხდება მაშინ, როდესაც დომინანტური ან რეცესიული თვისება აწარმოებს ფენოტიპს ჰომოზიგოტურ მდგომარეობაში, რომელიც არ არის თავსებადი სიცოცხლესთან (ლეტალური გენები).
ნაცრისფერ ყარაკულ ცხვარში დომინანტური ფერის ალელისთვის ჰომოზიგოტური ახალშობილი ბატკნები იღუპებიან იმის გამო, რომ ასეთი გენოტიპი იწვევს კუჭის განვითარების დარღვევას.
ადამიანებში, გენის დომინანტური ფორმის ლეტალობის მაგალითია ბრაქიდაქტილია (მოკლე თითები). თვისება ვლინდება ჰეტეროზიგოტური გენოტიპის შემთხვევაში, ხოლო დომინანტი ჰომოზიგოტები იღუპებიან ინტრაუტერიული განვითარების ადრეულ სტადიაზე.
გენების რეცესიული ალელები ასევე შეიძლება იყოს ლეტალური. ნამგლისებრუჯრედოვანი ანემია იწვევს გენოტიპში ორი რეცესიული ალელის გამოჩენის შემთხვევაში სისხლის წითელი უჯრედების ფორმის შეცვლას. სისხლის უჯრედები ეფექტურად ვერ იღებენ ჟანგბადს და ამ ანომალიით დაავადებული ბავშვების 95% იღუპება.ჟანგბადის შიმშილი. ჰეტეროზიგოტებში, სისხლის წითელი უჯრედების შეცვლილი ფორმა არ მოქმედებს სიცოცხლისუნარიანობაზე ასეთ ზომით.
თვისებების გაყოფა ლეტალური გენების არსებობისას
პირველ თაობაში, AA x aa-ს გადაკვეთისას, ლეტალობა არ გამოჩნდება, რადგან ყველა შთამომავალს ექნება Aa გენოტიპი. აქ მოცემულია მეორე თაობის თვისების გაყოფის მაგალითები ლეტალური გენების მქონე შემთხვევებისთვის:
|
გადაკვეთის ვარიანტი Aa x Aa |
ტოტალური დომინირება | არასრული ბატონობა |
| ლეტალური ალელი დომინანტი |
F2: 2 Aa, 1aa გენოტიპის მიხედვით - 2:1 ფენოტიპის მიხედვით - 2:1 |
F2: 2 Aa, 1aa გენოტიპის მიხედვით - 2:1 ფენოტიპის მიხედვით - 2:1 |
| ლეტალური რეცესიული ალელი |
F2: 1AA, 2Aa გენოტიპის მიხედვით - 1:2 ფენოტიპის მიხედვით - გაყოფის გარეშე |
F2: 1AA, 2Aa გენოტიპის მიხედვით - 1:2 ფენოტიპის მიხედვით - 1:2 |
მნიშვნელოვანია გვესმოდეს, რომ ორივე ალელი მოქმედებს არასრული დომინირებით და თვისების ნაწილობრივი დათრგუნვის ეფექტი არის გენის პროდუქტების ურთიერთქმედების შედეგი.
