ამ სტატიაში განვიხილავთ გლუკოზის დაჟანგვის ერთ-ერთ ვარიანტს - პენტოზაფოსფატის გზას. გაანალიზებული და აღწერილი იქნება ამ ფენომენის მიმდინარეობის ვარიანტები, მისი განხორციელების მეთოდები, ფერმენტების საჭიროება, ბიოლოგიური მნიშვნელობა და აღმოჩენის ისტორია.
ფენომენის გაცნობა
პენტოზაფოსფატის გზა არის C6H12O6 (გლუკოზა) დაჟანგვის ერთ-ერთი გზა. შედგება ჟანგვის და არაჟანგვის ეტაპისგან.
პროცესის ზოგადი განტოლება:
3გლუკოზა-6-ფოსფატი+6NADP-à3CO2+6(NADPH+H-)+2ფრუქტოზა-6-ფოსფატი+გლიცერალდეჰიდ-3-ფოსფატი.
ოქსიდაციური პენტოზაფოსფატის გზის გავლის შემდეგ, ჰიცერალდეჰიდ-3-ფოსფატის მოლეკულა გარდაიქმნება პირუვატად და წარმოქმნის ადენოზინის ტრიფოსფორმჟავას 2 მოლეკულას.
ცხოველებსა და მცენარეებს მათ ქვედანაყოფებს შორის აქვთ ამ ფენომენის ფართო გავრცელება, მაგრამ მიკროორგანიზმები მას იყენებენ მხოლოდ როგორც დამხმარე პროცესს. გზის ყველა ფერმენტი განლაგებულია ცხოველური და მცენარეული ორგანიზმების უჯრედულ ციტოპლაზმაში. გარდა ამისა, ძუძუმწოვრები შეიცავენ ამ ნივთიერებებსასევე EPS-ში და მცენარეები პლასტიდებში, კონკრეტულად ქლოროპლასტებში.
გლუკოზის დაჟანგვის პენტოზაფოსფატის გზა გლიკოლიზის პროცესის მსგავსია და აქვს უკიდურესად გრძელი ევოლუციური გზა. ალბათ, არქეის წყლის გარემოში, სიცოცხლის გაჩენამდე მისი თანამედროვე გაგებით, მოხდა რეაქციები, რომლებიც ზუსტად პენტოზაფოსფატის ხასიათისა იყო, მაგრამ ასეთი ციკლის კატალიზატორი იყო არა ფერმენტი, არამედ ლითონის იონები.
არსებული რეაქციების ტიპები
როგორც უკვე აღვნიშნეთ, პენტოზაფოსფატის გზა განასხვავებს ორ სტადიას, ანუ ციკლს: ჟანგვითი და არაჟანგვითი. შედეგად, გზის ოქსიდაციურ ნაწილზე, C6H12O6 იჟანგება გლუკოზა-6-ფოსფატიდან რიბულოზა-5-ფოსფატამდე და საბოლოოდ NADPH მცირდება. არაოქსიდაციური ეტაპის არსი მდგომარეობს იმაში, რომ დაეხმაროთ პენტოზის სინთეზს და ჩაერთოთ 2-3 ნახშირბადის "ნაჭრის" შექცევად გადაცემის რეაქციაში. გარდა ამისა, შეიძლება კვლავ მოხდეს პენტოზების გადატანა ჰექსოზების მდგომარეობაში, რაც გამოწვეულია თავად პენტოზის სიჭარბით. ამ გზაზე ჩართული კატალიზატორები იყოფა 3 ფერმენტულ სისტემად:
- დეჰიდრო-დეკარბოქსილირების სისტემა;
- იზომერიზაციის ტიპის სისტემა;
- სისტემა, რომელიც შექმნილია შაქრის ხელახლა კონფიგურაციისთვის.
რეაქცია დაჟანგვით და მის გარეშე
გზის ჟანგვითი ნაწილი წარმოდგენილია შემდეგი განტოლებით:
გლუკოზა6ფოსფატი+2NADP++H2Oàribulose5ფოსფატი+2 (NADPH+H+)+CO2.
Bარაოქსიდაციურ ეტაპზე, არსებობს ორი კატალიზატორი ტრანსალდოლაზასა და ტრანსკეტოლაზას სახით. ისინი აჩქარებენ C-C ბმის გაწყვეტას და ამ შეწყვეტის შედეგად წარმოქმნილი ჯაჭვის ნახშირბადის ფრაგმენტების გადატანას. ტრანსკეტოლაზა იყენებს კოენზიმ თიამინის პიროფოსფატს (TPP), რომელიც წარმოადგენს დიფოსფორის ტიპის ვიტამინის ეთერს (B1).
ეტაპობრივი განტოლების ზოგადი ფორმა არაოქსიდაციურ ვერსიაში:
3 რიბულოზა5ფოსფატიà1 რიბოზა5ფოსფატი+2 ქსილულოზა5ფოსფატიà2 ფრუქტოზა6ფოსფატი+გლიცერალდეჰიდი3ფოსფატი.
გზის ოქსიდაციური ცვალებადობა შეიძლება შეინიშნოს, როდესაც NADPH გამოიყენება უჯრედის მიერ, ან სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, როდესაც ის მიდის სტანდარტულ პოზიციაზე მისი შეუმცირებელი სახით.
გლიკოლიზის რეაქციის ან აღწერილი გზის გამოყენება დამოკიდებულია NADP კონცენტრაციის რაოდენობაზე+ ციტოზოლის სისქეში.
ბილიკის ციკლი
არაოქსიდაციური ვარიანტის გზის ზოგადი განტოლების ანალიზის შედეგად მიღებული შედეგების შეჯამებით, ჩვენ ვხედავთ, რომ პენტოზებს შეუძლიათ დაბრუნდნენ ჰექსოზებიდან გლუკოზის მონოსაქარიდებში პენტოზაფოსფატის გზის გამოყენებით. პენტოზის შემდგომი გარდაქმნა ჰექსოზად არის პენტოზა ფოსფატის ციკლური პროცესი. განხილული გზა და მისი ყველა პროცესი კონცენტრირებულია, როგორც წესი, ცხიმოვან ქსოვილებში და ღვიძლში. ჯამური განტოლება შეიძლება აღწერილი იყოს როგორც:
6 გლუკოზა-6-ფოსფატი+12nadp+2H2Oà12(NADPH+H+)+5 გლუკოზა-6-ფოსფატი+6 CO2.
არაჟანგვითი ტიპის პენტოზაფოსფატის გზა
პენტოზაფოსფატის გზის არაოქსიდაციურ საფეხურს შეუძლია გლუკოზის გადაწყობა გარეშეCO2-ის მოცილება, რაც შესაძლებელია ფერმენტული სისტემის გამო (ის აწესრიგებს შაქარს და გლიკოლიზურ ფერმენტებს, რომლებიც გარდაქმნის გლუკოზა-6-ფოსფატს გლიცერალდეჰიდ-3-ფოსფატად).
ლიპიდწარმომქმნელი საფუარების (რომლებშიც არ არის ფოსფოფრუქტოკინაზა, რომელიც ხელს უშლის მათ გლიკოლიზის გამოყენებით C6H12O6 მონოსაქარიდების დაჟანგვას) მეტაბოლიზმის შესწავლისას აღმოჩნდა, რომ გლუკოზა 20% ოდენობით განიცდის დაჟანგვას პენტოზისა და ფოსების გამოყენებით. დარჩენილი 80% გადის რეკონფიგურაციას გზის არაჟანგვის ეტაპზე. ამჟამად, პასუხი კითხვაზე, თუ როგორ წარმოიქმნება 3-ნახშირბადოვანი ნაერთი, რომელიც შეიძლება შეიქმნას მხოლოდ გლიკოლიზის დროს, უცნობია.
ფუნქცია ცოცხალი ორგანიზმებისთვის
პენტოზაფოსფატის გზის მნიშვნელობა ცხოველებში და მცენარეებში, ისევე როგორც მიკროორგანიზმებში თითქმის ერთნაირია ყველა უჯრედი ასრულებს ამ პროცესს NADPH-ის შემცირებული ვერსიის შესაქმნელად, რომელიც გამოყენებული იქნება წყალბადის დონორად. რედუქციის ტიპის რეაქცია და ჰიდროქსილაცია. კიდევ ერთი ფუნქციაა უჯრედების უზრუნველყოფა რიბოზა-5-ფოსფატით. იმისდა მიუხედავად, რომ NADPH შეიძლება წარმოიქმნას მალატის დაჟანგვის შედეგად პირუვატისა და CO2-ის შექმნით, ხოლო იზოციტრატის დეჰიდროგენაციის შემთხვევაში, რედუქციური ეკვივალენტების წარმოება ხდება პენტოზა ფოსფატის პროცესის გამო. ამ გზის კიდევ ერთი შუამავალია ერითროზა-4-ფოსფატი, რომელიც ფოსფოენოლპირუვატებთან კონდენსაციის გავლისას იწვევს ტრიპტოფანების, ფენილალანინისა და ტიროზინების წარმოქმნას.
ოპერაციაპენტოზაფოსფატის გზა შეინიშნება ცხოველებში ღვიძლის ორგანოებში, ლაქტაციის პერიოდში სარძევე ჯირკვლებში, სათესლე ჯირკვლებში, თირკმელზედა ჯირკვლის ქერქში, აგრეთვე ერითროციტებში და ცხიმოვან ქსოვილებში. ეს გამოწვეულია აქტიური ჰიდროქსილირებისა და რეგენერაციის რეაქციების არსებობით, მაგალითად, ცხიმოვანი მჟავების სინთეზის დროს, ასევე შეინიშნება ღვიძლის ქსოვილებში ქსენობიოტიკების განადგურებისას და ერითროციტების უჯრედებში და სხვა ქსოვილებში აქტიური ჟანგბადის ფორმა. მსგავსი პროცესები წარმოქმნის დიდ მოთხოვნას სხვადასხვა ეკვივალენტებზე, მათ შორის NADPH.
მოდით განვიხილოთ ერითროციტების მაგალითი. ამ მოლეკულებში გლუტათიონი (ტრიპეპტიდი) პასუხისმგებელია აქტიური ჟანგბადის ფორმის ნეიტრალიზაციაზე. ეს ნაერთი, რომელიც განიცდის დაჟანგვას, გარდაქმნის წყალბადის ზეჟანგს H2O-ად, მაგრამ გლუტათიონიდან შემცირებულ ვარიაციამდე საპირისპირო გადასვლა შესაძლებელია NADPH+H+-ის თანდასწრებით. თუ უჯრედს აქვს გლუკოზა-6-ფოსფატდეჰიდროგენაზას დეფექტი, მაშინ შეინიშნება ჰემოგლობინის პრომოტორების აგრეგაცია, რის შედეგადაც ერითროციტი კარგავს თავის პლასტიურობას. მათი ნორმალური ფუნქციონირება შესაძლებელია მხოლოდ პენტოზაფოსფატის გზის სრული ფუნქციონირებით.
მცენარის შებრუნებული პენტოზაფოსფატის გზა იძლევა ფოტოსინთეზის ბნელი ფაზის საფუძველს. გარდა ამისა, მცენარეთა ზოგიერთი ჯგუფი დიდწილად არის დამოკიდებული ამ ფენომენზე, რამაც შეიძლება გამოიწვიოს, მაგალითად, შაქრის სწრაფი გადაქცევა და ა.შ.
პენტოზაფოსფატის გზის როლი ბაქტერიებისთვის მდგომარეობს გლუკონატის მეტაბოლიზმის რეაქციებში. ციანობაქტერიები იყენებენ ამ პროცესს ძალითკრებსის სრული ციკლის ნაკლებობა. სხვა ბაქტერიები იყენებენ ამ ფენომენს სხვადასხვა შაქრის დაჟანგვის მიზნით.
რეგულირების პროცესები
პენტოზაფოსფატის გზის რეგულირება დამოკიდებულია უჯრედის მიერ გლუკოზა-6-ფოსფატზე მოთხოვნილების არსებობაზე და NADP+ ციტოზოლის სითხეში კონცენტრაციის დონეზე. სწორედ ეს ორი ფაქტორი განსაზღვრავს, მოხვდება თუ არა აღნიშნული მოლეკულა გლიკოლიზის რეაქციებში თუ პენტოზაფოსფატის ტიპის გზაზე. ელექტრონის მიმღების არარსებობა არ მისცემს საშუალებას გაგრძელდეს გზის პირველი ნაბიჯები. NADPH-ის სწრაფი გადაცემით NADPH+, ამ უკანასკნელის კონცენტრაციის დონე იზრდება. გლუკოზა 6 ფოსფატდეჰიდროგენაზა ალოსტერიულად სტიმულირდება და, შესაბამისად, ზრდის გლუკოზა 6 ფოსფატის ნაკადის რაოდენობას პენტოზა ფოსფატის ტიპის გზის მეშვეობით. NADPH-ის მოხმარების შენელება იწვევს NADP+ დონის შემცირებას და გლუკოზა-6-ფოსფატის განდევნა.
ისტორიული მონაცემები
პენტოზაფოსფატის გზამ დაიწყო თავისი კვლევის გზა იმის გამო, რომ ყურადღება დაეთმო გლუკოზის მოხმარების ცვლილებას ზოგადი გლიკოლიზის ინჰიბიტორების მიერ. ამ მოვლენის თითქმის ერთდროულად ო. ვარბურგმა გააკეთა NADPH-ის აღმოჩენა და დაიწყო გლუკოზა-6-ფოსფატების დაჟანგვის აღწერა 6-ფოსფოგლუკონის მჟავებამდე. გარდა ამისა, დადასტურდა, რომ C6H12O6, მონიშნული 14C იზოტოპებით (მონიშნული C-1-ის მიხედვით), გადაიქცა 14CO2 შედარებით უფრო სწრაფად, ვიდრე ეს იგივე მოლეკულაა, მაგრამ ეტიკეტირებული C-6. სწორედ ამან აჩვენა გლუკოზის უტილიზაციის პროცესის მნიშვნელობაალტერნატიული მარშრუტების დახმარება. ეს მონაცემები გამოაქვეყნა ი.კ. განსალუსი 1995 წელს.
დასკვნა
და ასე, ჩვენ ვხედავთ, რომ განსახილველ გზას უჯრედები იყენებენ, როგორც გლუკოზის დაჟანგვის ალტერნატიულ გზას და იყოფა ორ ვარიანტად, რომლითაც ის შეიძლება გაგრძელდეს. ეს ფენომენი შეინიშნება მრავალუჯრედოვანი ორგანიზმების ყველა ფორმაში და ბევრ მიკროორგანიზმშიც კი. დაჟანგვის მეთოდების არჩევანი დამოკიდებულია სხვადასხვა ფაქტორზე, უჯრედში გარკვეული ნივთიერებების არსებობაზე რეაქციის მომენტში.
