ჩორდატის ტიპის ყველა წარმომადგენელი პირობითად იყოფა უფრო მაღალ და დაბალზე. პირველი მოიცავს ხერხემლიანთა ქვეტიპს, რომელიც ხასიათდება ძვლებისა და ხრტილის ჩონჩხის არსებობით. ტიპიური ტაქსონი არის ქვედა აკორდების, ქვეფილის აკრანიის წარმომადგენელი. ამ ჯგუფის გამორჩეული თვისებაა აკორდის არსებობა სიცოცხლის ციკლის ყველა ეტაპზე.
კრანიალური ქვეტიპი მოიცავს მხოლოდ ერთ კლასს - Cephalohordata. ეს ტაქსონომიური ჯგუფი მოიცავს სხვადასხვა ტიპის ლანცელეტებს.
სისტემური პოზიცია
უმაღლესი სისტემატური კატეგორიიდან ყველაზე დაბალი მიმართულებით, არაკრანიულებს აქვთ შემდეგი პოზიცია ტაქსონომიაში: იმპერია - ფიჭური, სუპერსამეფო - ბირთვული, ქვესამეფო - ჭეშმარიტი მრავალუჯრედიანი, დეპარტამენტი - სამშრიანი, ქვედანაყოფი - დეიტეროსტომები; ტიპი - აკორდები, ქვეტიპი - არაკრანიალური.
ბოლო ტაქსონომიური ჯგუფი მოიცავს კლასს Cephalochordidae, რომელიც შედგება ლანცელეტების სამი ოჯახისგან: Branchiostomidae, Epigonichtidae და Amhpioxididae.
კრანიალური ქვეტიპის ზოგადი მახასიათებლები
ყველა არაკრანიალური არის პატარა ზღვის ცხოველი თევზის მსგავსი სხეულის ფორმის. ქვეტიპი მოიცავს დაახლოებით 35 სახეობის ლანცელეტს. ტუნიკებთან ერთად არაკრანიალური ჩორდატის ტიპის ძალიან პრიმიტიულ ჯგუფად ითვლება.
კრანიალური ქვეტიპის მახასიათებელი მოიცავს შემდეგ მახასიათებლებს:
- აკორდის შენარჩუნება მთელი ცხოვრების განმავლობაში;
- ნერვული მილის ანატომიური დიფერენციაციის ნაკლებობა ზურგის ტვინსა და ტვინში;
- გრძნობებისა და ქცევის პრიმიტიულობა;
- დაწყვილებული კიდურების ნაკლებობა;
- სისხლის მიმოქცევის მხოლოდ ერთი წრის არსებობა;
- უფერო სისხლი;
- სუნთქვა ლოყის ნაპრალით და კანი, რომელიც აღწევს ყელში;
- სიმეტრიული სხეულის სტრუქტურა.
ბოლო თვისება დამახასიათებელია მხოლოდ Branchiostomidae ოჯახის ქვეტიპის Cranial - ლანცელეტების ტიპიური წარმომადგენლებისთვის. მათ მაგალითზე ყველაზე მოსახერხებელია აკრანიის სტრუქტურის გათვალისწინება.
ტანის საფარები
უთავის სხეული დაფარულია კანით, რომელიც შედგება ორი შრისგან:
- ერთფენიანი ეპითელიუმი (ეპიდერმისი);
- კორიუმი - ჟელატინის შემაერთებელი ქსოვილის თხელი ფენა ეპიდერმისის ქვეშ.
ეპითელიუმის ზედა ნაწილი ფარავს კუტიკულას - ეპიდერმული ჯირკვლების მიერ გამოყოფილი მუკოპოლისაქარიდების ფენას. იგი შექმნილია იმისთვის, რომ დაიცვას კანი მიწასთან შეხებისას შესაძლო დაზიანებისგან.
საჭმლის მომნელებელი სისტემა
საჭმელილანცელეტი პასიურია. საკვების ნაწილაკები ორგანიზმში ხვდება გაფილტრული წყლის მუდმივ ნაკადთან ერთად. ამ უკანასკნელის რაოდენობა ძალზე მნიშვნელოვანია, რაც უზრუნველყოფს ლანცელეტს სიცოცხლისთვის საკმარის კვების დონეს.
არაკრანიალური საჭმლის მომნელებელი სისტემა შედგება სამი ნაწილისგან:
- პირის გახსნა;
- ყელი;
- შედარებით მოკლე ნაწლავი დამთავრებული ანუსით.
ლანცელეტის პირის ღრუ მდებარეობს პრეორალურ ძაბრში, რომელზედაც მიმაგრებულია კოროლას წარმომქმნელი საცეცები. მას აკრავს სპეციალური კუნთოვანი დანაყოფი, რომელსაც იალქანი ეწოდება. ამ წარმონაქმნის წინა მხარეს არის მოციმციმე ორგანო თხელი, ლენტის მსგავსი გამონაზარდებით და მოკლე საცეცები შემობრუნებული შიგნით, რაც არ უშვებს საკვების ძალიან დიდ ნაწილაკებს.
ლანცელეტის ფარინქსი ნაწლავებზე ბევრად გრძელი და სქელია. მის ფსკერზე გადის ღარი - ენდოსტილი, რომელიც მოპირკეთებულია ორი ტიპის ეპითელიუმით:
- ciliated - გადის ზოლის ორი ზოლის სახით, რომელიც ვრცელდება ენდოსტილის წინა ბოლოდან და იყრის თავს სუპრარქიალურ ღარში, ერთდროულად ახვევს პირის ღრუს;
- ჯირკვლოვანი.
ჯირკვლოვანი ეპითელიუმი გამოყოფს ლორწოს, რომელიც ფარავს საკვების ნაწილაკებს და იწვევს მათ ზევით გადაადგილებას სუპრაგილარული ღარისკენ. ლორწოს მოძრაობა ამ მიმართულებით უზრუნველყოფილია ენდოთელიუმის წამწამების ცემით. ღრძილების ღარში მიღწევის შემდეგ, საკვების ნაწილაკები მისი მოციმციმე ეპითელიუმით უკან გადადის, რითაც შედიან ნაწლავში. ზეფარინქსის ამ მონაკვეთზე გადასვლა მკვეთრად ვიწროვდება.
ნაწლავის დასაწყისშივე შორდება მისგან ღვიძლის გამონაყარი მიმართული წინ, რომელიც წარმოქმნის საჭმლის მომნელებელ ფერმენტებს. საკვების გადამუშავება ხორციელდება როგორც თავად გამონაყარის შიგნით, ასევე ნაწლავის ღრუში მთელ სიგრძეზე.
კუნთოვანი სისტემა
ღერძული ჩონჩხის როლს არაკრანიალურში ასრულებს ნოტოკორდი, რომელიც ჩორდატას ტიპის ყველა სხვა წარმომადგენლისგან განსხვავებით იმყოფება სასიცოცხლო ციკლის ყველა საფეხურზე. ლანცელეტში ეს სტრუქტურა წარმოდგენილია სპეციალური წარმონაქმნის სახით, რომელსაც ნოტოკორდი ეწოდება. ეს უკანასკნელი არის განივზოლიანი კუნთოვანი ფირფიტების სისტემა, რომელიც დაფარულია შემაერთებელი ქსოვილის ფენით.
ნოტოკორდი ერთდროულად ასრულებს კუნთოვანი სტრუქტურისა და ჰიდროსტატიკური ჩონჩხის როლს.
ნერვული სისტემა
არაკრანიალურის ნერვულ სისტემას აყალიბებს ნერვული მილი, რომელიც მდებარეობს აკორდის ზემოთ, მის წინა ბოლომდე ოდნავ ჩამოშორებით. ამ მიზეზით, კრანიალური ქვეტიპის ერთადერთ კლასს ეწოდა ცეფალოთორდატები.
მიუხედავად იმისა, რომ არ არსებობს ნერვული მილის გარეგანი დაყოფა თავისა და დორსალურ ნაწილებად, მისი ფუნქციურად მიკვლევა შესაძლებელია, რადგან ეს არის წინა ბოლო პასუხისმგებელი რეფლექსურ ქცევაზე.
დორსალურ ნაწილში, ორი წყვილის ოდენობით, ზურგის და მუცლის ნერვები გამოდიან მილიდან. ეს უკანასკნელი განშტოება მიომერაში, რომელიც უზრუნველყოფს კუნთების შეკუმშვის რეგულირებას. ზურგის ნერვი ანერვიებს არა მხოლოდ კუნთებს, არამედ კანს, რაც უზრუნველყოფს მის სენსორულ მგრძნობელობას.
ორგანოებიგრძნობები
კრანიალური ქვეტიპის წარმომადგენლების გრძნობის ორგანო ძალიან მარტივი და პრიმიტიულია. მათი წყალობით ლანსეტებს შეუძლიათ რეაგირება მხოლოდ 3 ტიპის სტიმულზე:
- მექანიკური (სხვაგვარად ტაქტილური);
- ქიმიური;
- ვიზუალური.
ტაქტილური სიგნალების აღქმა შესაძლებელია კანში ნერვული დაბოლოებების არსებობის გამო. ასევე არის კაფსულირებული ნერვული უჯრედები, რომლებიც იღებენ ქიმიურ სიგნალებს. ამ უჯრედების დიდი რაოდენობა კონცენტრირებულია კელიკერის ფოსოში.
ლანცელეტის ვიზუალური აღქმის ორგანოები ჰესეს თვალებია. ისინი განლაგებულია ნერვულ მილში და იჭერენ შუქს, რომელიც აღწევს გამჭვირვალე სხეულში. ჰესეს თვალების მთავარი მიზანია დაადგინოს ცხოველის რომელი ნაწილია მიწაში. ეს ორგანოები შედგება მხოლოდ ორი უჯრედისაგან: ფოტომგრძნობიარე და პიგმენტი.
სისხლძარღვთა სისტემა
ქვეტიპი კრანიალური ხასიათდება დახურული სისხლის მიმოქცევის სისტემით. ეს ნიშნავს, რომ სისხლი მიედინება ექსკლუზიურად სისხლძარღვების შიგნით და არ იღვრება ღრუში.
სისხლძარღვთა სისტემის აგებულება ჰგავს წყლის ხერხემლიანებს. მაგრამ ამ უკანასკნელისგან განსხვავებით, თავის ქალას გული არ აქვს. მის მუშაობას ასრულებენ შემდეგი სისხლძარღვების კედლები, რომლებიც იკუმშებიან პულსაციის რიტმში: მუცლის აორტა ტოტიური არტერიების ფუძეები.
მუცლის აორტა მდებარეობს ცხოველის ფარინქსის ქვემოთ. ეს ჭურჭელი ატარებს ვენურ სისხლს სხეულის წინა მხარეს. განშტოებული არტერიები გამოდიან აორტიდან, რომელთა რაოდენობა უდრის ღრძილების ძგიდის რაოდენობას (100-ზე მეტი). აქ სისხლი გამდიდრებულია ჟანგბადით და შედის დაწყვილებულ ფესვებში.დორსალური აორტა. ორი მოკლე ჭურჭელი, საძილე არტერიები, მიემგზავრება ამ უკანასკნელიდან თავის ნაწილისკენ. ისინი პასუხისმგებელნი არიან სხეულის წინა ნახევრის სისხლით გაჯერებაზე.
ფარინქსის ნაწლავებში გავლის უკან, დაწყვილებული ფესვები უერთდება საერთო ჭურჭელს - დორსალურ აორტას, რომელიც დევს აკორდის ქვეშ და გადაჭიმულია კუდამდე. არტერიები ტოვებს ამ ჭურჭელს და გადადის კაპილარულ ქსელში, რომელიც კვებავს სხეულის ყველა ნაწილს. ამ პროცესის დასასრულს ნაწლავის კედლების კაპილარების სისხლი მიედინება დაუწყვილებელ ნაწლავურ ვენაში და მიემართება ღვიძლის გამონაყარისკენ. ამ დროს კვლავ ხდება კაპილარებში განშტოება, რითაც იქმნება ღვიძლის პორტალური სისტემა.
შემდეგ კაპილარები კვლავ იყრიან თავს ერთ ჭურჭელში - მოკლე ღვიძლის ვენაში, რომელიც მიედინება ვენურ სინუსში. სხეულის წინა და უკანა ნაწილებიდან სისხლი იგზავნება იმავე რეზერვუარში, რომელიც პირველად გროვდება შესაბამის გულის ვენებში. ეს უკანასკნელი, შემაერთებელი, ქმნის კუვიეს სადინარებს, რომლებიც მიედინება სინუსში, საიდანაც სათავეს იღებს მუცლის აორტა.
ზემოხსენებული სისხლის მიმოქცევის სქემიდან გამომდინარე, არაკრანიულებს ახასიათებთ სისხლის მიმოქცევის მხოლოდ ერთი წრე. ამავდროულად, მათ სისხლს ფერი არ აქვს სასუნთქი პიგმენტების ნაკლებობის გამო, რომელთა ნაკლებობა კომპენსირდება სხეულის მცირე ზომისა და ჟანგბადის კანის მეშვეობით.
გამოყოფის ორგანოები
არაკრანიალური გამომყოფი სისტემა წარმოდგენილია ნეფრიდიით - მოკლე მოღუნული მილები, რომლებიც იხსნება წინაგულების ღრუში. ეს წარმონაქმნები განლაგებულია ფარინქსის ზემოთ დაახლოებით100 წყვილი
გამომყოფი ორგანოების მილები თითქმის მთლიანად განლაგებულია კოელომში (ეს ღრუ არაკრანიალურში შენარჩუნებულია რამდენიმე ღრუს სახით), სადაც დაშლის პროდუქტები იფილტრება კაპილარების გლომერულებში, რომლებიც შემდეგ ხდება. გამოიყოფა ნეფრიდიით ატრიუმის ღრუში და გამოიყოფა ორგანიზმიდან წყალთან ერთად.
რეპროდუქციული სისტემა
კრანიალური ქვეტიპის ყველა წარმომადგენელი ოროთახიანი ცხოველია. სათესლე ჯირკვლების ან საკვერცხეების განვითარება ხდება სხეულის კედელზე, რომელიც მდებარეობს წინაგულების ღრუს მიმდებარედ. რეპროდუქციულ სისტემაში არაკრანიალური გამომყოფი სადინარების არარსებობის გამო, სასქესო ჯირკვლების პროდუქტები ტოვებს სხეულს ამ უკანასკნელის კედლებში არსებული უფსკრულით, საიდანაც უჯრედები შედიან წინაგულების ღრუში და სითხის ნაკადთან ერთად გამოდიან გარეთ..
