ქლოროპლასტები არის მემბრანული სტრუქტურები, რომლებშიც ხდება ფოტოსინთეზი. მაღალ მცენარეებსა და ციანობაქტერიებში ამ პროცესმა პლანეტას საშუალება მისცა შეენარჩუნებინა სიცოცხლისუნარიანობა ნახშირორჟანგის გამოყენებით და ჟანგბადის კონცენტრაციის შევსებით. თავად ფოტოსინთეზი ხდება სტრუქტურებში, როგორიცაა თილაკოიდები. ეს არის ქლოროპლასტების მემბრანული „მოდულები“, რომლებშიც ხდება პროტონის გადაცემა, წყლის ფოტოლიზი, გლუკოზის და ატფ-ის სინთეზი.
მცენარის ქლოროპლასტების სტრუქტურა
ქლოროპლასტები ეწოდება ორმემბრანულ სტრუქტურებს, რომლებიც განლაგებულია მცენარეული უჯრედების ციტოპლაზმაში და ქლამიდომონასში. ამის საპირისპიროდ, ციანობაქტერიული უჯრედები ახორციელებენ ფოტოსინთეზს თილაკოიდებში და არა ქლოროპლასტებში. ეს არის განუვითარებელი ორგანიზმის მაგალითი, რომელსაც შეუძლია უზრუნველყოს მისი კვება ციტოპლაზმის გამონაყარზე განლაგებული ფოტოსინთეზის ფერმენტების მეშვეობით.
მისი სტრუქტურის მიხედვით ქლოროპლასტი არის ორმემბრანიანი ორგანელა ბუშტის სახით. ისინი დიდი რაოდენობით განლაგებულია ფოტოსინთეზური მცენარეების უჯრედებში და ვითარდება მხოლოდ იმ შემთხვევაშიკონტაქტი ულტრაიისფერ შუქთან. ქლოროპლასტის შიგნით არის მისი თხევადი სტრომა. თავისი შემადგენლობით იგი წააგავს ჰიალოპლაზმას და შედგება 85% წყლისგან, რომელშიც ელექტროლიტები იხსნება და ცილები შეჩერებულია. ქლოროპლასტების სტრომა შეიცავს თილაკოიდებს, სტრუქტურებს, რომლებშიც უშუალოდ მიმდინარეობს ფოტოსინთეზის მსუბუქი და ბნელი ფაზები.
ქლოროპლასტის მემკვიდრეობითი აპარატი
თილაკოიდების გვერდით არის გრანულები სახამებლით, რომელიც წარმოადგენს ფოტოსინთეზის შედეგად მიღებული გლუკოზის პოლიმერიზაციის პროდუქტს. სტრომაში თავისუფლად არის პლასტიდური დნმ გაფანტულ რიბოზომებთან ერთად. შეიძლება არსებობდეს დნმ-ის რამდენიმე მოლეკულა. ბიოსინთეზურ აპარატთან ერთად ისინი პასუხისმგებელნი არიან ქლოროპლასტების სტრუქტურის აღდგენაზე. ეს ხდება უჯრედის ბირთვის მემკვიდრეობითი ინფორმაციის გამოყენების გარეშე. ეს ფენომენი ასევე შესაძლებელს ხდის ვიმსჯელოთ ქლოროპლასტების დამოუკიდებელი ზრდისა და გამრავლების შესაძლებლობის შესახებ უჯრედების გაყოფის შემთხვევაში. აქედან გამომდინარე, ქლოროპლასტები, გარკვეული თვალსაზრისით, არ არიან დამოკიდებული უჯრედის ბირთვზე და წარმოადგენენ, თითქოსდა, სიმბიოტურ განუვითარებელ ორგანიზმს.
თილაკოიდების სტრუქტურა
თილაკოიდები არის დისკის ფორმის მემბრანული სტრუქტურები, რომლებიც მდებარეობს ქლოროპლასტების სტრომაში. ციანობაქტერიებში ისინი მთლიანად განლაგებულია ციტოპლაზმური მემბრანის ინვაგინაციებზე, რადგან მათ არ აქვთ დამოუკიდებელი ქლოროპლასტები. არსებობს თილაკოიდების ორი ტიპი: პირველი არის თილაკოიდი სანათურით, ხოლო მეორე არის ლამელარული. სანათურის მქონე თილაკოიდი უფრო მცირეა დიამეტრით და არის დისკი. ვერტიკალურად განლაგებული რამდენიმე თილაკოიდი ქმნის გრანას.
ლამელარული თილაკოიდები არის ფართო ფირფიტები, რომლებსაც არ აქვთ სანათური. მაგრამ ისინი არის პლატფორმა, რომელსაც მრავალი მარცვალი აქვს მიმაგრებული. მათში ფოტოსინთეზი პრაქტიკულად არ ხდება, რადგან ისინი საჭიროა ძლიერი სტრუქტურის შესაქმნელად, რომელიც მდგრადია უჯრედის მექანიკური დაზიანების მიმართ. საერთო ჯამში, ქლოროპლასტები შეიძლება შეიცავდეს 10-დან 100-მდე თილაკოიდს, რომელსაც აქვს სანათური, რომელსაც შეუძლია ფოტოსინთეზი. თავად თილაკოიდები არიან ელემენტარული სტრუქტურები, რომლებიც პასუხისმგებელნი არიან ფოტოსინთეზზე.
თილაკოიდების როლი ფოტოსინთეზში
ფოტოსინთეზის ყველაზე მნიშვნელოვანი რეაქციები ხდება თილაკოიდებში. პირველი არის წყლის მოლეკულის ფოტოლიზური გაყოფა და ჟანგბადის სინთეზი. მეორე არის პროტონის ტრანზიტი მემბრანის მეშვეობით ციტოქრომ b6f მოლეკულური კომპლექსისა და ელექტროტრანსპორტის ჯაჭვის მეშვეობით. ასევე თილაკოიდებში ხდება მაღალი ენერგიის ATP მოლეკულის სინთეზი. ეს პროცესი ხდება პროტონული გრადიენტის გამოყენებით, რომელიც განვითარდა თილაკოიდურ მემბრანასა და ქლოროპლასტის სტრომას შორის. ეს ნიშნავს, რომ თილაკოიდების ფუნქციები შესაძლებელს ხდის ფოტოსინთეზის მთელი მსუბუქი ფაზის რეალიზებას.
ფოტოსინთეზის მსუბუქი ფაზა
ფოტოსინთეზის არსებობის აუცილებელი პირობაა მემბრანული პოტენციალის შექმნის უნარი. იგი მიიღწევა ელექტრონებისა და პროტონების გადაცემით, რის გამოც იქმნება H + გრადიენტი, რომელიც 1000-ჯერ მეტია მიტოქონდრიულ მემბრანებში. უფრო მომგებიანია წყლის მოლეკულებიდან ელექტრონებისა და პროტონების აღება უჯრედში ელექტროქიმიური პოტენციალის შესაქმნელად. თილაკოიდურ მემბრანებზე ულტრაიისფერი ფოტონის მოქმედებით, ეს ხელმისაწვდომი ხდება. ელექტრონი ამოვარდება ერთი წყლის მოლეკულიდან, რომელიციძენს დადებით მუხტს და, შესაბამისად, მის გასანეიტრალებლად საჭიროა ერთი პროტონის ჩამოგდება. შედეგად, წყლის 4 მოლეკულა იშლება ელექტრონებად, პროტონებად და წარმოქმნის ჟანგბადს.
ფოტოსინთეზის პროცესების ჯაჭვი
წყლის ფოტოლიზის შემდეგ მემბრანა იტენება. თილაკოიდები არის სტრუქტურები, რომლებსაც შეუძლიათ ჰქონდეთ მჟავე pH პროტონის გადაცემის დროს. ამ დროს ქლოროპლასტის სტრომაში pH ოდნავ ტუტეა. ეს წარმოქმნის ელექტროქიმიურ პოტენციალს, რაც შესაძლებელს ხდის ATP სინთეზს. ადენოზინის ტრიფოსფატის მოლეკულები მოგვიანებით გამოიყენებენ ენერგიის საჭიროებებს და ფოტოსინთეზის ბნელ ფაზას. კერძოდ, ATP გამოიყენება უჯრედის მიერ ნახშირორჟანგის გამოსაყენებლად, რაც მიიღწევა მისი კონდენსაციისა და მათზე დაფუძნებული გლუკოზის მოლეკულების სინთეზით.
ბნელ ფაზაში NADP-H+ მცირდება NADP-მდე. მთლიანობაში, ერთი გლუკოზის მოლეკულის სინთეზისთვის საჭიროა 18 ATP მოლეკულა, 6 ნახშირორჟანგის მოლეკულა და 24 წყალბადის პროტონი. ეს მოითხოვს 24 წყლის მოლეკულის ფოტოლიზს ნახშირორჟანგის 6 მოლეკულის გამოსაყენებლად. ეს პროცესი საშუალებას გაძლევთ გაათავისუფლოთ 6 ჟანგბადის მოლეკულა, რომელსაც მოგვიანებით გამოიყენებენ სხვა ორგანიზმები ენერგეტიკული საჭიროებისთვის. ამავდროულად, თილაკოიდები (ბიოლოგიაში) მემბრანული სტრუქტურის მაგალითია, რომელიც საშუალებას იძლევა გამოიყენოს მზის ენერგია და ტრანსმემბრანული პოტენციალი pH გრადიენტით, რათა გარდაიქმნას ისინი ქიმიურ ბმების ენერგიად.
