ბირთვული ფორები ერთ-ერთი ყველაზე მნიშვნელოვანი უჯრედშიდა კომპონენტია, რადგან ისინი მონაწილეობენ მოლეკულურ ტრანსპორტში. ბიოლოგიური კვლევების მიღწევების მიუხედავად, ამ სტრუქტურებთან დაკავშირებული ყველა კითხვა სრულად არ არის შესწავლილი. ზოგიერთი მეცნიერი თვლის, რომ ბირთვული ფორების კომპლექსი შეიძლება მიეკუთვნებოდეს უჯრედის ორგანელებს ფუნქციების მნიშვნელობისა და სტრუქტურული სირთულის თვალსაზრისით.
ბირთვული ჭურვი
ევკარიოტული უჯრედების დამახასიათებელი თვისებაა ბირთვის არსებობა, რომელიც გარშემორტყმულია გარსით, რომელიც გამოყოფს მას ციტოპლაზმისგან. მემბრანა შედგება ორი ფენისგან - შიდა და გარე, ერთმანეთთან დაკავშირებული დიდი რაოდენობით ფორებით.
ბირთვული კონვერტის მნიშვნელობა ძალიან მაღალია - ის საშუალებას გაძლევთ განსაზღვროთ ცილების სინთეზის პროცესები და ნუკლეინის მჟავები, რომლებიც აუცილებელია გენების ფუნქციური აქტივობის დასარეგულირებლად. მემბრანა აკონტროლებს ნივთიერებების შიგნით, ციტოპლაზმაში ტრანსპორტირების პროცესს და პირიქით. ეს არის აგრეთვე ჩონჩხის სტრუქტურა, რომელიც მხარს უჭერს ბირთვის ფორმას.
გარე და შიდა მემბრანას შორის არის პერინუკლეარული სივრცე, რომლის სიგანე 20-40 ნმ. გარეგნულად, ბირთვული კონვერტი ჰგავსორფენიანი ჩანთა. მის სტრუქტურაში ფორების არსებობა მნიშვნელოვანი განსხვავებაა ამ სტრუქტურასა და მიტოქონდრიებსა და პლასტიდებში აღმოჩენილ ფორებს შორის.
ბირთვული ფორების სტრუქტურა
არხები არის 100 ნმ დიამეტრის პერფორაციები, რომლებიც გადის მთელ ბირთვულ გარსში. განივი კვეთაში მათ ახასიათებთ მრავალკუთხედის ფორმა მერვე რიგის სიმეტრიით. ნივთიერებით გამტარი არხი ცენტრშია. იგი ივსება კომპლექსურად ორგანიზებული გლობულური (კოჭის სახით) და ფიბრილარული (დაგრეხილი ძაფის სახით) სტრუქტურებით, რომლებიც ქმნიან ცენტრალურ გრანულს - "შტეფსელს" (ან გადამზიდველს). ქვემოთ მოცემულ სურათზე შეგიძლიათ ნათლად შეისწავლოთ რა არის ბირთვული ფორა.
ამ სტრუქტურების მიკროსკოპული გამოკვლევა აჩვენებს, რომ მათ აქვთ რგოლოვანი სტრუქტურა. ფიბრილარული გამონაზარდები ვრცელდება როგორც გარედან, ციტოპლაზმაში და შიგნით, ბირთვის (ძაფების)კენ. ეს უკანასკნელნი ქმნიან ერთგვარ კალათას (უცხოურ ლიტერატურაში „კალათს“უწოდებენ). პასიურ ფორებში კალათის ფიბრილები ხურავს არხს, ხოლო აქტიურ ფორაში ისინი ქმნიან დამატებით წარმონაქმნს დიამეტრის დაახლოებით 50 ნმ. ციტოპლაზმის გვერდითი რგოლი შედგება 8 გრანულისგან, რომლებიც ერთმანეთთან არის დაკავშირებული, როგორც მძივები ძაფზე.
ამ პერფორაციების მთლიანობას ბირთვის გარსში ეწოდება ბირთვული ფორების კომპლექსი. ამრიგად, ბიოლოგები ხაზს უსვამენ ცალკეულ ხვრელებს შორის ურთიერთკავშირს, რომელიც მუშაობს როგორც ერთი კარგად კოორდინირებული მექანიზმი.
გარე რგოლი დაკავშირებულია ცენტრალურ კონვეიერთან. ქვედა ევკარიოტებს (ლიქენებს და სხვა) არ აქვთ ციტოპლაზმურიდა ნუკლეოპლაზმური რგოლები.
სტრუქტურის მახასიათებლები
ბირთვული ფორების სტრუქტურასა და ფუნქციებს აქვს შემდეგი მახასიათებლები:
- არხი არის დაახლოებით 30-50 ნუკლეოპორინის მრავალრიცხოვანი ასლი (საერთო ჯამში დაახლოებით 1000 ცილისთვის).
- კომპლექსების მასა მერყეობს 44 MDa ქვედა ევკარიოტებში 125 MDa ხერხემლიანებში.
- ყველა ორგანიზმში (ადამიანებში, ფრინველებში, ქვეწარმავლებში და სხვა ცხოველებში), ყველა უჯრედში, ეს სტრუქტურები განლაგებულია ანალოგიურად, ანუ ფორების კომპლექსები მკაცრად კონსერვატიული სისტემაა.
- ატომური კომპლექსების კომპონენტებს აქვთ ქვედანაყოფის სტრუქტურა, რის გამოც მათ აქვთ მაღალი პლასტიურობა.
- ცენტრალური არხის დიამეტრი მერყეობს 10-26 ნმ, ხოლო ფორების კომპლექსის სიმაღლე დაახლოებით 75 ნმ.
ბირთვული ფორების ნაწილები ცენტრიდან მოშორებით არ არის სიმეტრიული. მეცნიერები ამას მიაწერენ უჯრედების განვითარების საწყის ეტაპზე სატრანსპორტო ფუნქციის რეგულირების სხვადასხვა მექანიზმს. ასევე ვარაუდობენ, რომ ყველა ფორა უნივერსალური სტრუქტურაა და უზრუნველყოფს მოლეკულების მოძრაობას როგორც ციტოპლაზმაში, ასევე საპირისპირო მიმართულებით. ბირთვული ფორების კომპლექსები ასევე გვხვდება მემბრანული უჯრედის სხვა კომპონენტებში, მაგრამ უფრო იშვიათ შემთხვევებში (რეტიკულუმი, ციტოპლაზმური მემბრანები).
ფორების რაოდენობა
მთავარი ფაქტორი, რომელიც განსაზღვრავს ბირთვული ფორების რაოდენობას, არის მეტაბოლური აქტივობა უჯრედში (რაც უფრო მაღალია, მით მეტიმილაკების რაოდენობა). მათი კონცენტრაცია მემბრანის სისქეში შეიძლება რამდენჯერმე შეიცვალოს უჯრედების ფუნქციური მდგომარეობის სხვადასხვა პერიოდში. ფორების რაოდენობის პირველი ზრდა ხდება გაყოფის შემდეგ - მიტოზი (ბირთვების რეკონსტრუქციის დროს), შემდეგ კი დნმ-ის ზრდის პერიოდში.
ცხოველთა სხვადასხვა სახეობას განსხვავებული რიცხვი აქვს. ეს ასევე დამოკიდებულია იმაზე, თუ სად იქნა აღებული ნიმუში. ამრიგად, ადამიანის ქსოვილის კულტურაში არის დაახლოებით 11 ც./μm2, ხოლო გაუაზრებელი ქსენოპუსის ბაყაყის კვერცხუჯრედში - 51 ც./μm2.. საშუალოდ, მათი სიმკვრივე მერყეობს 13-30 ცალი/მკმ2.
ბირთვული ფორების განაწილება გარსის ზედაპირზე თითქმის ერთგვაროვანია, მაგრამ იმ ადგილებში, სადაც ქრომოსომების ნივთიერება უახლოვდება მემბრანას, მათი კონცენტრაცია მკვეთრად მცირდება. ქვედა ევკარიოტებს არ აქვთ ხისტი ფიბრილარული ქსელი ბირთვის მემბრანის ქვეშ, ამიტომ ფორებს შეუძლიათ გადაადგილება ბირთვული მემბრანის გასწვრივ და მათი სიმკვრივე სხვადასხვა ზონაში მნიშვნელოვნად განსხვავდება.
ფუნქციები
ბირთვული ფორების კომპლექსის ძირითადი ფუნქციაა მოლეკულების პასიური (დიფუზია) და აქტიური (მოთხოვნილი ენერგიის ხარჯები) გადატანა მემბრანის მეშვეობით, ანუ ნივთიერებების გაცვლა უჯრედის ბირთვსა და ციტოპლაზმას შორის. ეს პროცესი სასიცოცხლოდ მნიშვნელოვანია და მართავს სამი სისტემა, რომლებიც მუდმივ ურთიერთქმედებაშია ერთმანეთთან:
- ბიოლოგიურად აქტიური ნივთიერებების-რეგულატორების კომპლექსი ბირთვსა და ციტოპლაზმაში - იმპორტინი α და β, რან-პროტეინი, გუანოზინტრიფოსფატი (პურინის ნუკლეოტიდი) და სხვა ინჰიბიტორები და აქტივატორები;
- ნუკლეოპორინები;
- ფოროვანი ბირთვული კომპლექსის სტრუქტურული კომპონენტები, რომლებსაც შეუძლიათ შეცვალონ ფორმა და უზრუნველყონ ნივთიერებების სწორი მიმართულებით გადატანა.
პროტეინები, რომლებიც აუცილებელია ბირთვის ფუნქციონირებისთვის, ციტოპლაზმიდან მოდის ბირთვული ფორების გავლით, ხოლო რნმ-ის სხვადასხვა ფორმები გამოიყოფა საპირისპირო მიმართულებით. ფორების კომპლექსი არა მხოლოდ ახორციელებს წმინდა მექანიკურ ტრანსპორტს, არამედ ემსახურება როგორც დამლაგებელი, რომელიც „ამოიცნობს“გარკვეულ მოლეკულებს.
პასიური გადაცემა ხდება იმ ნივთიერებებისთვის, რომელთა მოლეკულური წონა დაბალია (არაუმეტეს 5∙103 დიახ). ნივთიერებები, როგორიცაა იონები, შაქარი, ჰორმონები, ნუკლეოტიდები, ადენოზინტრიფოსფორის მჟავა, რომლებიც მონაწილეობენ ენერგიის გაცვლაში, თავისუფლად შედიან ბირთვში. ცილების მაქსიმალური ზომა, რომელსაც შეუძლია ფორების მეშვეობით ბირთვში შეღწევა, არის 3,5 ნმ.
ასული დნმ-ის მოლეკულის სინთეზის დროს ნივთიერებების ტრანსპორტირება აღწევს აქტივობის პიკს - 100-500 მოლეკულას 1 ბირთვული ფორით 1 წუთში.
ფორების ცილები
არხის ელემენტები ცილოვანი ხასიათისაა. ამ კომპლექსის ცილებს ნუკლეოპორინები ეწოდება. ისინი გროვდება დაახლოებით 12 ქვეკომპლექსში. პირობითად, ისინი იყოფა სამ ჯგუფად:
- ნაერთები სპეციფიკური განმეორებითი თანმიმდევრობით, რომლებიც ამოცნობილია ბიოქიმიური ფაქტორებით;
- მიმდევრობა არ აქვს;
- ინტეგრალური ცილები, რომლებიც განლაგებულია მემბრანის მიდამოში, რომელიც ქმნის ფორას, ან თავად ფორაში ბირთვული გარსის ფენებს შორის სივრცეში.
გამოკვლევებმა აჩვენა, რომ ნუკლეოპორინები წარმოიქმნებასაკმაოდ რთული კომპლექსები, მათ შორის 7 ცილამდე და ასევე უშუალოდ მონაწილეობენ ნივთიერებების ტრანსპორტირებაში. ზოგიერთ მათგანს შეუძლია პირდაპირ დაუკავშირდეს მოლეკულებს, რომლებიც მოძრაობენ ბირთვულ ფორებში.
ნივთიერებების ექსპორტი ციტოპლაზმაში
იგივე ფორას შეუძლია მონაწილეობა მიიღოს როგორც ნივთიერებების ამოღებაში, ასევე იმპორტში. რნმ-ის საპირისპირო ტრანსლაცია ციტოპლაზმიდან ბირთვში არ ხდება. ბირთვული კომპლექსები ცნობენ რიბონუკლეოპროტეინების მიერ გადატანილ საექსპორტო სიგნალებს (NES).
NES- სასიგნალო ნივთიერებების თანმიმდევრობა არის ამინომჟავებისა და ცილების რთული კომპლექსი, რომლებიც ბირთვიდან ციტოპლაზმაში მოცილების შემდეგ იშლება (იყოფა ცალკეულ კომპონენტებად). ამიტომ, ციტოპლაზმაში ხელოვნურად შეყვანილი მსგავსი ნაწილაკები უკან არ აღწევენ ბირთვში.
მიტოზის პროცესი
უჯრედების გაყოფის (მიტოზის) დროს ბირთვული ფორების კომპლექსი "დემონტაჟდება". ამრიგად, კომპლექსები, რომელთა მოლეკულური წონაა 120 mDa, იშლება 1 mDa-ს ქვეკომპლექსებად. გაყოფის დასრულების შემდეგ ისინი ხელახლა იკრიბებიან. ამ შემთხვევაში ბირთვული ფორები ცალ-ცალკე კი არ მოძრაობენ, არამედ მასივებით. ეს არის ერთ-ერთი მტკიცებულება იმისა, რომ ბირთვული ფორების კომპლექსი კარგად კოორდინირებული სისტემაა.
გაფუჭებული მემბრანა იქცევა ბუშტების გროვად, რომელიც გარს აკრავს ბირთვის არეალს ინტერფაზის პერიოდში. მეტაფაზაში, როდესაც ქრომოსომა ეკვატორულ სიბრტყეშია მოთავსებული, ეს ელემენტები უჯრედის პერიფერიულ ზონებში გადადის. ანაფაზის ბოლოს ეს კლასტერი იწყებს ქრომოსომებთან კონტაქტს და იწყება ზრდა.ბირთვული მემბრანის საფუძვლები.
ბუშტუკები გადაიქცევა ვაკუოლებად, რომლებიც თანდათან გარს უხვევს ქრომოსომებს. შემდეგ ისინი ერწყმიან და ციტოპლაზმიდან აშორებენ ახალ ინტერფაზურ ბირთვს. ფორები ჩნდება უკვე ძალიან ადრეულ სტადიაზე, როდესაც ჭურვების დახურვა ჯერ არ მომხდარა.
