პანმიქტიკურ ორგანიზმებში (სქესობრივი გამრავლება), სახეობა არის ორგანიზმების ერთობლიობა, რომლებიც მსგავსია მთელი რიგი მახასიათებლებით, რომლებსაც შეუძლიათ თავისუფლად შეჯვარება ნაყოფიერი შთამომავლების წარმოქმნასთან. იზოლაციის ცნება გამოიყენება მიკროევოლუციის კონტექსტში ან, როგორც მას ასევე უწოდებენ, სპეციფიკაციას. რეპროდუქციული იზოლაცია იწყებს ახალი სახეობის ფორმირების პროცესს და ამთავრებს მას. მაგრამ ამ ფენომენის ყველა ფორმა არ გამოიწვევს ახალი სახეობის გაჩენას, ისევე როგორც ყოველი იზოლაცია არ იწვევს პოპულაციების საბოლოო რეპროდუქციულ განცალკევებას.
იზოლაციის მექანიზმები ევოლუციაში
ერთი სახეობის შიგნით ინდივიდები არსებობენ ჯგუფებად - პოპულაციებით. ეს არის პოპულაციები, როგორც მიკროევოლუციის ერთეული, რომელიც ემსახურება როგორც მასალას ახალი სახეობების ფორმირებისთვის, რომლებიც განსხვავდება ორიგინალისგან. სახეობის შიგნით ხდება გენეტიკური მასალის გაცვლა პოპულაციებს შორის რეპროდუქციის პროცესში. რასაც ჰქვიაორგანიზმების რეპროდუქციული უნარი. როდესაც რაიმე მიზეზით ეს გაცვლა ერთიდაიგივე სახეობის პოპულაციებს შორის შეზღუდულია ან სრულიად შეუძლებელია, ისინი ამბობენ, რომ დადგა რეპროდუქციული იზოლაცია. ამ ევოლუციური მექანიზმის განმარტება არის ის, რომ სხვადასხვა პოპულაციის ინდივიდებს არ შეუძლიათ შთამომავლობა. ახალი სახეობის გაჩენის ისტორია არის სხვადასხვა ტიპის რეპროდუქციული იზოლაციის ჯაჭვი, რომელიც ცვლის ან გადაფარავს ერთმანეთს, რაც პოპულაციების დაყოფას შეუქცევად ხდის.
რეპროდუქციული იზოლაცია: კლასიფიკაცია
არსებობს რამდენიმე ცნება პოპულაციის იზოლაციის სახეობების კლასიფიკაციაში. ძირითადი მახასიათებლის სახით აღებული სხვადასხვა კრიტერიუმი გარკვეულ დაბნეულობას მატებს ამ საკითხს. საფუძვლად ავიღოთ, რომ რეპროდუქციული იზოლაცია, როგორც პანმიქსიის მუდმივი შეზღუდვა (თავისუფალი გადაკვეთა) არის ბოლო ეტაპი, რომელიც ამთავრებს სახეობებს. სახეობების ფორმირების იზოლაციის ამ შეხედულების მომხრეები იყვნენ ცნობილი ევოლუციური ბიოლოგები F. G. Dobzhansky (1900-1975) და E. Mayr (1904-2005). რეპროდუქციული იზოლაციის მექანიზმები ამ მიდგომით დაიყოფა სამ ჯგუფად:
- სივრცითი დაყოფა (გეოგრაფიული);
- გარემოს იზოლაცია (გარემოს მექანიზმები);
- სწორი რეპროდუქციული მექანიზმი, მათ შორის პრე-კოპულაცია (ზიგოტის წარმოქმნამდე) და პოსტკოპულაცია (შეწყვილება ხდება, მაგრამ კვერცხუჯრედი ან არ არის განაყოფიერებული ან კვდება, ან ჰიბრიდები სტერილურია) ბარიერები.
ნებისმიერი მექანიზმი აღწევს ლიმიტსპანმიქსია: სრული ან ნაწილობრივი. მოკლედ განვიხილოთ რეპროდუქციული იზოლაციის ფორმები თითოეულ ჯგუფში. მათი ილუსტრირების მაგალითები დაგეხმარებათ გაიგოთ კონკრეტული ფორმის არსი.
პოპულაციის იზოლაციის სივრცითი მექანიზმები
იზოლირების მექანიზმი დაკავშირებულია ლანდშაფტის სხვადასხვა ცვლილებებთან (ბარიერის გამოჩენა მთათა ქედების ან მდინარეების სახით) ან სახეობების გავრცელებასთან უზარმაზარ ტერიტორიებზე. როდესაც გამოყოფილი პოპულაციების შორის გენების ნაკადი დარღვეულია, ხდება რეპროდუქციული იზოლაცია. ასეთი ფენომენის ყველაზე ცნობილ მაგალითად ახალი სახეობების ფორმირებით შეიძლება ჩაითვალოს გალაპაგოსის კუნძულების საკბილო მცენარეების კუნძული სახეობა, რომელიც გახდა ერთ-ერთი მაგალითი ჩარლზ დარვინის ნაშრომისთვის "სახეობათა წარმოშობა ბუნებრივი შერჩევის გზით". ან ლურჯი კაჭკაჭის მაგალითი, რომლის ერთი პოპულაცია ცხოვრობს ჩინეთში, მეორე კი ესპანეთში.
ეკოლოგიური იზოლაციის მექანიზმები
ამ ტიპის რეპროდუქციული იზოლაციის მიზეზები დაკავშირებულია სიმეტრიულად, ანუ ერთსა და იმავე ტერიტორიაზე მცხოვრები ერთი და იმავე სახეობის პოპულაციების რეპროდუქციის პირობების განსხვავებასთან. მაგალითად, გამრავლების ან ყვავილობის სეზონები ერთმანეთს არ ემთხვევა. კალიფორნიის სანაპიროზე ორი სახის ფიჭვი არსებობს სიმეტრიულად: ერთი სახეობა ყრის მტვერს თებერვალში, მეორე კი აპრილში. სეზონური ეკოლოგიური იზოლაცია მათთვის რეპროდუქციული გახდა. რეპროდუქციული იზოლაციის მაგალითი, რომელიც წარმოიქმნება სხვადასხვა საკვები ბაზაზე, ნაჩვენებია ანტარქტიდის სელაპების სამი სახეობით, რომლებიც წარმოიშვა ერთი და იგივე ფილოგენეტიკური წინაპრისგან. უედელის სელაპი ჭამს მხოლოდ თევზს, ლეოპარდი ჭამს პინგვინებს და სელაპებს, ხოლო როსის სელაპი ჭამსცეფალოპოდები.
რეპროდუქციული იზოლაციის პრეკოპულაციური ფორმები
მექანიკური იზოლაცია - შეჯვარების არაეფექტურობა გამოწვეული რეპროდუქციული ან კოპულაციური ორგანოების განსხვავებული სტრუქტურით. მაგალითად, სალბის სხვადასხვა სახეობას განსხვავებული ყვავილის ფორმა აქვს და სხვა ფუტკარი აბინძურებს. იგივე კორელაცია არსებობს ორქიდეებსა და კოლიბრებს შორის. დროზოფილა ბუზების სახეობებს შორის შეჯვარება იწვევს პარტნიორის დაზიანებას ან სიკვდილსაც კი.
ეთიოლოგიური იზოლაცია - არ დაწყვილება სექსუალური ქცევის განსხვავებულობის გამო (შეყვარებულობის, სიმღერის, ცეკვის, კაშკაშის ან ფერომონების განსხვავებების გამო). მაგალითად, ციცინათელების მჭიდროდ მონათესავე სახეობები, როცა მდედრი შეჯვარებაში იწვევენ, სხვანაირად (სხვადასხვა სიხშირითა და ხანგრძლივობით) ახამხამებენ. ამ კონტექსტში ასევე შეიძლება აღინიშნოს ბეღურებსა და ბაყაყებში სახეობის სპეციფიკური სიმღერები. და ყველამ იცის ფრინველების შეჯვარების რიტუალების შესახებ.
გამეტიკური იზოლაცია - გამეტების ურთიერთქმედების ნაკლებობა ან გამეტების სიკვდილი. ამ ტიპის იზოლაციის არსებობა ექსპერიმენტულად დადასტურდა. მაგალითად, გარე განაყოფიერების მქონე ზღვის ზღარბის ორი სახეობა გადაკვეთეს ამერიკელმა გენეტიკოსებმა დენისმა და ბრაშეტმა. კვერცხუჯრედი განაყოფიერდა, მაგრამ ემბრიონი მოკვდა გასტრულაციის ადრეულ ეტაპზე.
რეპროდუქციული იზოლაციის პოსტკოპულაციის ფორმები
ეს ეხება განაყოფიერებული კვერცხუჯრედის სიცოცხლისუნარიანობას და ემბრიონის სიკვდილს ონტოგენეზის ადრეულ ეტაპებზე. ან დაბადებული ბელი (ან ინდივიდუალური) გარდაცვალება სქესობრივი მომწიფებამდე. ძალიან ახლოსაა გამეტიკასთანიზოლაცია.
ჰიბრიდების სტერილობა
ცხოველთა უმეტესობაში გადარჩენილი სახეობათაშორისი ჰიბრიდები სტერილურია, ანუ მათ არ შეუძლიათ შთამომავლობის გაჩენა. გამონაკლისი შეიძლება იყოს ნახევრად სტერილური ჰიბრიდები. ამ ფენომენის მექანიზმი საკმაოდ რთულია, გენის, ქრომოსომული თუ ციტოლოგიური მიზეზების საფუძველზე. ჩვენ მოვიყვანთ მხოლოდ ყველასთვის ცნობილი სახეობათაშორისი ჰიბრიდების მაგალითებს.
ჰიბრიდული ვირი და კვერნა - ჯორი. ის ვირზე დიდი და ცხენზე პატარაა და გარდა ამისა, ცხოველების შენახვა უფრო ადვილია. ძაღლისა და მგლის მჭიდროდ დაკავშირებული ქვესახეობების ჰიბრიდებს (მგელი, ნახევრად მგელი) აქვთ უფრო განვითარებული ინსტინქტი და გამძლეობა, ვიდრე ჩვეულებრივ ძაღლებს. აკვარიუმის თევზის უმეტესობა ჰიბრიდული ფორმებია (ფერადი აულონოკარი). ისინი ლამაზია, უფრო დიდი ვიდრე მშობლების ფორმები, მაგრამ ყიდვისას უნდა მიუთითოთ თევზის წარმომავლობა, წინააღმდეგ შემთხვევაში შთამომავლობას არ დაელოდებით. ყველამ იცის, რომ კულტივირებული მცენარეების თესლი (პომიდორი, კიტრი) სიმბოლო F-1 არის ჰიბრიდული ფორმები. ამ მცენარეების ნაყოფი არ რჩება დასათესად.
