მრავალუჯრედოვანი ორგანიზმების ქსოვილებსა და ორგანოებში არსებული უჯრედების კავშირები წარმოიქმნება რთული სტრუქტურებით, რომელსაც ეწოდება უჯრედშორისი კონტაქტები. განსაკუთრებით ხშირად ისინი გვხვდება ეპითელიუმში, სასაზღვრო შიდა ფენებში.
მეცნიერები თვლიან, რომ უჯრედშორისი კონტაქტებით ერთმანეთთან დაკავშირებული ელემენტების ფენის პირველადი გამოყოფა უზრუნველყოფდა ორგანოებისა და ქსოვილების ფორმირებას და შემდგომ განვითარებას.
ელექტრონული მიკროსკოპის მეთოდების გამოყენების წყალობით შესაძლებელი გახდა დიდი რაოდენობით ინფორმაციის დაგროვება ამ ბმების ულტრასტრუქტურის შესახებ. თუმცა, მათი ბიოქიმიური შემადგენლობა, ისევე როგორც მათი მოლეკულური სტრუქტურა, დღეს საკმარისად არ არის შესწავლილი.
შემდეგი, განიხილეთ უჯრედშორისი კონტაქტების მახასიათებლები, ჯგუფები და ტიპები.
ზოგადი ინფორმაცია
მემბრანა ძალიან აქტიურად მონაწილეობს უჯრედშორისი კონტაქტების ფორმირებაში. მრავალუჯრედიან ორგანიზმებში, ელემენტების ურთიერთქმედების გამო, წარმოიქმნება რთული უჯრედული წარმონაქმნები. მათი შენახვაშეიძლება უზრუნველყოფილი იყოს სხვადასხვა გზით.
ემბრიონულ, ჩანასახოვან ქსოვილებში, განსაკუთრებით განვითარების საწყის ეტაპებზე, უჯრედები ინარჩუნებენ კავშირებს ერთმანეთთან იმის გამო, რომ მათ ზედაპირებს აქვთ ერთმანეთთან შეკვრის უნარი. ასეთი ადჰეზია (შეერთება) შესაძლოა დაკავშირებული იყოს ელემენტების ზედაპირულ თვისებებთან.
სპეციფიკური გარეგნობა
მკვლევარები თვლიან, რომ უჯრედშორისი კონტაქტების ფორმირებას უზრუნველყოფს გლიკოკალიქსის ლიპოპროტეინებთან ურთიერთქმედება. შეერთებისას ყოველთვის რჩება მცირე უფსკრული (მისი სიგანე დაახლოებით 20 ნმ). იგი შეიცავს გლიკოკალიქსს. როდესაც ქსოვილს მკურნალობენ ფერმენტით, რომელსაც შეუძლია დაარღვიოს მისი მთლიანობა ან დააზიანოს მემბრანა, უჯრედები იწყებენ ერთმანეთისგან განცალკევებას და დაშლას.
თუ დისოციაციის ფაქტორი მოიხსნება, უჯრედები შეიძლება კვლავ შეიკრიბონ. ამ მოვლენას რეაგრეგაცია ეწოდება. ასე რომ თქვენ შეგიძლიათ გამოყოთ სხვადასხვა ფერის ღრუბლების უჯრედები: ყვითელი და ნარინჯისფერი. ექსპერიმენტების დროს აღმოჩნდა, რომ უჯრედების შეერთებაში მხოლოდ 2 ტიპის აგრეგატი ჩნდება. ზოგი მხოლოდ ნარინჯისფერია, ზოგი კი მხოლოდ ყვითელი უჯრედია. შერეული სუსპენზია, თავის მხრივ, თვითორგანიზებას უკეთებს და აღადგენს პირველადი მრავალუჯრედიან სტრუქტურას.
მსგავსი შედეგები მიიღეს მკვლევარებმა გამოყოფილი ამფიბიების ემბრიონის უჯრედების სუსპენზიების ექსპერიმენტებში. ამ შემთხვევაში ექტოდერმის უჯრედები სივრცეში შერჩევით გამოიყოფა მეზენქიმისა და ენდოდერმისგან. თუ გამოვიყენებთ შემდგომ ქსოვილებსემბრიონის განვითარების ეტაპები, სხვადასხვა უჯრედული ჯგუფები, რომლებიც განსხვავდება ორგანოსა და ქსოვილის სპეციფიკურობით, დამოუკიდებლად შეიკრიბება სინჯარაში, წარმოიქმნება ეპითელური აგრეგატები, რომლებიც დაემსგავსება თირკმლის მილაკებს.
ფიზიოლოგია: უჯრედშორისი კონტაქტების ტიპები
მეცნიერები განასხვავებენ კავშირების 2 ძირითად ჯგუფს:
- მარტივი. მათ შეუძლიათ შექმნან ნაერთები, რომლებიც განსხვავდება ფორმის მიხედვით.
- რთული. მათ შორისაა ნაპრალისმაგვარი, დესმოსომური, მჭიდრო უჯრედშორისი შეერთებები, ასევე წებოვანი ზოლები და სინაფსები.
მოდით შევხედოთ მათ მოკლე მახასიათებლებს.
მარტივი ჰალსტუხები
მარტივი უჯრედშორისი შეერთებები არის პლაზმოლემის ზედამემბრანულ უჯრედულ კომპლექსებს შორის ურთიერთქმედების ადგილები. მათ შორის მანძილი არ არის 15 ნმ-ზე მეტი. უჯრედშორისი კონტაქტები უზრუნველყოფს ელემენტების ადჰეზიას ურთიერთ "აღიარების" გამო. გლიკოკალიქსი აღჭურვილია სპეციალური რეცეპტორული კომპლექსებით. ისინი მკაცრად ინდივიდუალურია თითოეული ცალკეული ორგანიზმისთვის.
რეცეპტორული კომპლექსების ფორმირება სპეციფიკურია უჯრედების ან გარკვეული ქსოვილების კონკრეტულ პოპულაციაში. ისინი წარმოდგენილია ინტეგრინებით და კადერინებით, რომლებსაც აქვთ მიდრეკილება მეზობელი უჯრედების მსგავსი სტრუქტურების მიმართ. მეზობელ ციტომემბრანებზე განლაგებულ მონათესავე მოლეკულებთან ურთიერთობისას ისინი ერთმანეთს ეწებება - ადჰეზია.
უჯრედთაშორისი კონტაქტები ჰისტოლოგიაში
წებოვან პროტეინებს შორისაა:
- ინტეგრინები.
- იმუნოგლობულინები.
- სელექტინი.
- კადერინები.
ზოგიერთი წებოვანი ცილა არ მიეკუთვნება არცერთ ამ ოჯახს.
ოჯახების მახასიათებლები
უჯრედის ზედაპირის აპარატის ზოგიერთი გლიკოპროტეინი მიეკუთვნება I კლასის მთავარ ჰისტოთავსებადობის კომპლექსს. ინტეგრინის მსგავსად, ისინი მკაცრად ინდივიდუალურია ცალკეული ორგანიზმისთვის და სპეციფიკური ქსოვილის წარმონაქმნებისთვის, რომლებშიც ისინი მდებარეობს. ზოგიერთი ნივთიერება გვხვდება მხოლოდ გარკვეულ ქსოვილებში. მაგალითად, E-cadherins სპეციფიკურია ეპითელიუმისთვის.
ინტეგრინებს უწოდებენ ინტეგრალურ პროტეინებს, რომლებიც შედგება 2 ქვედანაყოფისგან - ალფა და ბეტა. ამჟამად გამოვლენილია პირველის 10 და მეორის 15 სახეობა. უჯრედშიდა უბნები უკავშირდება თხელ მიკროფილამენტებს სპეციალური ცილის მოლეკულების (ტანინის ან ვინკულინის) გამოყენებით ან უშუალოდ აქტინთან.
სელექტინი არის მონომერული ცილები. ისინი ცნობენ ნახშირწყლების გარკვეულ კომპლექსებს და უერთდებიან მათ უჯრედის ზედაპირზე. ამჟამად ყველაზე შესწავლილი არის L, P და E-სელექტინები.
იმუნოგლობულინის მსგავსი წებოვანი ცილები სტრუქტურულად მსგავსია კლასიკური ანტისხეულების. ზოგიერთი მათგანი იმუნოლოგიური რეაქციების რეცეპტორებია, ზოგი კი მხოლოდ წებოვანი ფუნქციების განსახორციელებლად.
კადერინების უჯრედშორისი კონტაქტები ხდება მხოლოდ კალციუმის იონების თანდასწრებით. ისინი მონაწილეობენ მუდმივი ბმების ფორმირებაში: P და E-კადერინები ეპითელური ქსოვილებში და N-კადერინები.– კუნთოვან და ნერვიულში.
დანიშნულება
უნდა ითქვას, რომ უჯრედშორისი კონტაქტები გამიზნულია არა მხოლოდ ელემენტების მარტივი ადჰეზიისთვის. ისინი აუცილებელია ქსოვილის სტრუქტურებისა და უჯრედების ნორმალური ფუნქციონირების უზრუნველსაყოფად, რომელთა ფორმირებაშიც ისინი მონაწილეობენ. მარტივი კონტაქტები აკონტროლებს უჯრედების მომწიფებას და მოძრაობას, ხელს უშლის ჰიპერპლაზიას (სტრუქტურული ელემენტების რაოდენობის გადაჭარბებულ ზრდას).
ნაერთების მრავალფეროვნება
კვლევის მსვლელობისას დამყარდა სხვადასხვა ტიპის უჯრედშორისი კონტაქტები ფორმის. ისინი შეიძლება იყოს, მაგალითად, "ფილების" სახით. ასეთი კავშირები წარმოიქმნება სტრატიფიცირებული კერატინიზებული ეპითელიუმის რქოვანა შრეში, არტერიულ ენდოთელიუმში. ასევე არსებობს დაკბილული და თითის ფორმის ტიპები. პირველში ერთი ელემენტის პროტრუზია მეორის ჩაზნექილ ნაწილში იძირება. ეს მნიშვნელოვნად ზრდის სახსრის მექანიკურ სიმტკიცეს.
კომპლექსური კავშირები
ამ ტიპის უჯრედშორისი კონტაქტები სპეციალიზირებულია კონკრეტული ფუნქციის განსახორციელებლად. ასეთი ნაერთები წარმოდგენილია 2 მეზობელი უჯრედის პლაზმური მემბრანების მცირე დაწყვილებული სპეციალიზებული მონაკვეთებით.
არსებობს უჯრედშორისი კონტაქტების შემდეგი ტიპები:
- ჩაკეტვა.
- ჰუკსი.
- კომუნიკაცია.
დესმოსომები
ეს არის რთული მაკრომოლეკულური წარმონაქმნები, რომელთა მეშვეობითაც უზრუნველყოფილია მეზობელი ელემენტების ძლიერი კავშირი. ელექტრონული მიკროსკოპით, ამ ტიპის კონტაქტი ძალიან კარგად ჩანს, რადგან იგი გამოირჩევა ელექტრონის მაღალი სიმკვრივით.ადგილობრივი ტერიტორია დისკს ჰგავს. მისი დიამეტრი დაახლოებით 0,5 მმ. მასში მეზობელი ელემენტების გარსები განლაგებულია 30-დან 40 ნმ-მდე.
თქვენ ასევე შეგიძლიათ განიხილოთ მაღალი ელექტრონის სიმკვრივის არეები ორივე ურთიერთმოქმედი უჯრედის შიდა მემბრანის ზედაპირებზე. მათზე მიმაგრებულია შუალედური ძაფები. ეპითელურ ქსოვილში ეს ელემენტები წარმოდგენილია ტონოფილამენტებით, რომლებიც ქმნიან მტევანებს - ტონოფიბრილებს. ტონოფილამენტები შეიცავს ციტოკერატინებს. მემბრანებს შორის ასევე გვხვდება ელექტრონზე მკვრივი ზონა, რომელიც შეესაბამება მეზობელი უჯრედული ელემენტების ცილოვანი კომპლექსების ადჰეზიას.
როგორც წესი, დესმოსომები გვხვდება ეპითელურ ქსოვილში, მაგრამ მათი აღმოჩენა შესაძლებელია სხვა სტრუქტურებშიც. ამ შემთხვევაში შუალედური ძაფები შეიცავს ამ ქსოვილისთვის დამახასიათებელ ნივთიერებებს. მაგალითად, არის ვიმენტინები შემაერთებელ სტრუქტურებში, დესმინები კუნთებში და ა.შ.
დესმოსომის შიდა ნაწილი მაკრომოლეკულურ დონეზე წარმოდგენილია დესმოპლაკინებით - დამხმარე პროტეინებით. მათთან დაკავშირებულია შუალედური ძაფები. დესმოპლაკინები, თავის მხრივ, დაკავშირებულია დესმოგლეინებთან პლაკოგლობინებით. ეს სამმაგი ნაერთი გადის ლიპიდურ შრეში. დესმოგლეინები უკავშირდებიან მეზობელ უჯრედში არსებულ პროტეინებს.
თუმცა, სხვა ვარიანტიც შესაძლებელია. დესმოპლაკინების მიმაგრება ხორციელდება მემბრანაში განლაგებულ ინტეგრალურ პროტეინებზე - დესმოკოლინებზე. ისინი, თავის მხრივ, უკავშირდებიან მსგავს პროტეინებს მიმდებარე ციტომემბრანაში.
ქამარი დესმოსომა
ის ასევე წარმოდგენილია როგორც მექანიკური კავშირი. თუმცა მისი გამორჩეული თვისება ფორმაა. ქამრის დესმოსომა ლენტს ჰგავს. რგოლის მსგავსად, დაჭერის ზოლი ეხვევა ციტოლემასა და მიმდებარე უჯრედის მემბრანებს.
ეს კონტაქტი ხასიათდება მაღალი ელექტრონის სიმკვრივით როგორც მემბრანების მიდამოში, ასევე უჯრედშორისი ნივთიერების განლაგების ზონაში.
ვინკულინი იმყოფება გადაბმულობის სარტყელში, დამხმარე ცილა, რომელიც მოქმედებს როგორც მიკროფილამენტების მიმაგრების ადგილი ციტომემბრანის შიგნით.
წებოვანი ლენტი გვხვდება ერთშრიანი ეპითელიუმის აპიკურ მონაკვეთში. ის ხშირად არის მჭიდრო კონტაქტის მიმდებარედ. ამ ნაერთის გამორჩეული თვისება ის არის, რომ მისი სტრუქტურა მოიცავს აქტინის მიკროფილამენტებს. ისინი მემბრანის ზედაპირის პარალელურია. მინიმიოზინების თანდასწრებით შეკუმშვის უნარისა და არასტაბილურობის გამო, ეპითელური უჯრედების მთელ ფენას, ისევე როგორც ორგანოს ზედაპირის მიკრორელიეფს, რომელსაც ისინი აფარებენ, შეუძლიათ შეცვალონ ფორმა.
Gap კონტაქტი
მას ასევე უწოდებენ ნექსუსს. როგორც წესი, ენდოთელიოციტები ერთმანეთთან დაკავშირებულია ამ გზით. სლოტის მსგავსი ტიპის უჯრედშორისი შეერთებები დისკის ფორმისაა. მისი სიგრძეა 0,5-3 მიკრონი.
შეერთების ადგილზე მიმდებარე გარსები ერთმანეთისგან 2-4 ნმ მანძილზეა. ინტეგრალური პროტეინები, კონექტინები, წარმოდგენილია ორივე კონტაქტური ელემენტის ზედაპირზე. ისინი, თავის მხრივ, ინტეგრირებულია კონექსონებში - ცილოვან კომპლექსებში, რომლებიც შედგება 6 მოლეკულისგან.
Connexon კომპლექსები ერთმანეთის მიმდებარეა. თითოეულის ცენტრალურ ნაწილში არის ფორა. მასში თავისუფლად გადის ელემენტები, რომელთა მოლეკულური წონა არ აღემატება 2 ათასს.მეზობელ უჯრედებში ფორები მჭიდროდ არის მიბმული ერთმანეთზე. ამის გამო არაორგანული იონების, წყლის, მონომერების, დაბალმოლეკულური ბიოლოგიურად აქტიური ნივთიერებების მოლეკულები გადაადგილდებიან მხოლოდ მეზობელ უჯრედში და ისინი არ შედიან უჯრედშორის ნივთიერებაში.
Nexus-ის ფუნქციები
სლოტის მსგავსი კონტაქტების გამო, აგზნება გადაეცემა მეზობელ ელემენტებს. მაგალითად, ასე გადის იმპულსები ნეირონებს შორის, გლუვ მიოციტებს, კარდიომიოციტებს და ა.შ. ნექსუსების გამო უზრუნველყოფილია უჯრედების ბიორეაქციის ერთიანობა ქსოვილებში. ნერვული ქსოვილის სტრუქტურებში უფსკრული კავშირებს ელექტრულ სინაფსებს უწოდებენ.
ნექსუსების ამოცანაა უჯრედთაშორისი ინტერსტიციული კონტროლის ფორმირება უჯრედების ბიოაქტივობაზე. გარდა ამისა, ასეთი კონტაქტები ასრულებენ რამდენიმე სპეციფიკურ ფუნქციას. მაგალითად, მათ გარეშე არ იქნებოდა გულის კარდიომიოციტების შეკუმშვის ერთიანობა, გლუვკუნთოვანი უჯრედების სინქრონული რეაქციები და ა.შ.
მჭიდრო კონტაქტი
მას ასევე უწოდებენ ჩაკეტვის ზონას. იგი წარმოდგენილია როგორც მეზობელი უჯრედების ზედაპირული მემბრანის შრეების შერწყმის ადგილი. ეს ზონები ქმნიან უწყვეტ ქსელს, რომელიც „ჯვარედინად არის დაკავშირებული“მეზობელი უჯრედული ელემენტების მემბრანების ინტეგრალური ცილის მოლეკულებით. ეს ცილები ქმნიან ბადისებრ სტრუქტურას. ის გარს უვლის უჯრედის პერიმეტრს ქამრის სახით. ამ შემთხვევაში, სტრუქტურა აკავშირებს მიმდებარე ზედაპირებს.
ხშირად მჭიდრო კონტაქტიმომიჯნავე ზოლიანი დესმოსომები. ეს ტერიტორია შეუვალია იონებისა და მოლეკულებისთვის. შესაბამისად, ის ბლოკავს უჯრედშორისი ხარვეზებს და, ფაქტობრივად, მთელი ორგანიზმის შინაგან გარემოს გარე ფაქტორებისგან.
დაბლოკვის ზონების მნიშვნელობა
მჭიდრო კონტაქტი ხელს უშლის ნაერთების გავრცელებას. მაგალითად, კუჭის ღრუს შიგთავსი დაცულია მისი კედლების შიდა გარემოსგან, ცილოვანი კომპლექსები ვერ მოძრაობენ თავისუფალი ეპითელიუმის ზედაპირიდან უჯრედშორის სივრცეში და ა.შ. დაბლოკვის ზონა ასევე ხელს უწყობს უჯრედების პოლარიზაციას.
მჭიდრო შეერთებები არის სხეულში არსებული სხვადასხვა ბარიერების საფუძველი. ბლოკირების ზონების არსებობისას ნივთიერებების გადატანა მეზობელ გარემოში ხდება ექსკლუზიურად უჯრედის მეშვეობით.
სინაფსები
ეს არის სპეციალიზებული ნაერთები, რომლებიც განლაგებულია ნეირონებში (ნერვულ სტრუქტურებში). მათი წყალობით, ინფორმაცია გადაეცემა ერთი უჯრედიდან მეორეში.
სინაფსური კავშირი გვხვდება სპეციალიზებულ ადგილებში და ორ ნერვულ უჯრედს შორის და ნეირონსა და სხვა ელემენტს შორის, რომელიც შედის ეფექტორში ან რეცეპტორში. მაგალითად, იზოლირებულია ნეირო-ეპითელური, ნეირომუსკულური სინაფსები.
ეს კონტაქტები იყოფა ელექტრულ და ქიმიურად. პირველი მსგავსია უფსკრული ობლიგაციების.
უჯრედთაშორისი ნივთიერების ადჰეზია
უჯრედები მიმაგრებულია ციტოლემური რეცეპტორებით წებოვან ცილებთან. მაგალითად, ეპითელური უჯრედების ფიბრონექტინისა და ლამინინის რეცეპტორები უზრუნველყოფს მათ ადჰეზიას.გლიკოპროტეინები. ლამინინი და ფიბრონექტინი არის წებოვანი სუბსტრატები სარდაფის მემბრანების ფიბრილარული ელემენტით (IV ტიპის კოლაგენური ბოჭკოები).
ჰემიდესმოსომა
უჯრედის მხრიდან მისი ბიოქიმიური შემადგენლობა და სტრუქტურა დისმოსომას ჰგავს. სპეციალური წამყვანმა ძაფები ვრცელდება უჯრედიდან უჯრედშორის ნივთიერებაში. მათი წყალობით მემბრანა შერწყმულია ბოჭკოვანი ჩარჩოთი და VII ტიპის კოლაგენური ბოჭკოების დამამაგრებელი ფიბრილებით.
პუნქტის კონტაქტი
მას ასევე უწოდებენ ფოკალურს. წერტილის კონტაქტი შედის შეერთების ჯგუფში. ითვლება ფიბრობლასტებისთვის ყველაზე დამახასიათებელი. ამ შემთხვევაში, უჯრედი არ ეკვრის მეზობელ უჯრედულ ელემენტებს, არამედ უჯრედშორის სტრუქტურებს. რეცეპტორული ცილები ურთიერთქმედებენ წებოვან მოლეკულებთან. მათ შორისაა ქონდრონექტინი, ფიბრონექტინი და ა.შ. ისინი უჯრედის მემბრანებს უჯრედგარე ბოჭკოებს უკავშირებენ.
წერტილოვანი კონტაქტის ფორმირება ხდება აქტინის მიკროფილამენტებით. ისინი ფიქსირდება ციტოლემის შიგნით ინტეგრალური ცილების დახმარებით.
