ენერგიის წამყვანი როლი მეტაბოლურ გზაზე დამოკიდებულია პროცესზე, რომლის არსი არის ოქსიდაციური ფოსფორილირება. ნუტრიენტები იჟანგება, რითაც წარმოიქმნება ენერგია, რომელსაც სხეული ინახავს უჯრედების მიტოქონდრიაში ATP-ის სახით. ხმელეთის სიცოცხლის ყველა ფორმას აქვს თავისი საყვარელი საკვები ნივთიერებები, მაგრამ ATP არის უნივერსალური ნაერთი და ენერგია, რომელსაც წარმოქმნის ჟანგვითი ფოსფორილირება, ინახება მეტაბოლური პროცესებისთვის გამოსაყენებლად.
ბაქტერია
სამ მილიარდნახევარზე მეტი წლის წინ ჩვენს პლანეტაზე პირველი ცოცხალი ორგანიზმები გამოჩნდნენ. სიცოცხლე დედამიწაზე გაჩნდა იმის გამო, რომ გაჩენილი ბაქტერიები - პროკარიოტული ორგანიზმები (ბირთვის გარეშე) სუნთქვისა და კვების პრინციპით ორ ტიპად იყოფოდა. სუნთქვით - აერობულ და ანაერობულში, ხოლო კვებით - ჰეტეროტროფულ და აუტოტროფულ პროკარიოტებში. ეს შეხსენება ძნელად ზედმეტია, რადგან ოქსიდაციური ფოსფორილირება არ შეიძლება აიხსნას ძირითადი ცნებების გარეშე.
ასე რომ, პროკარიოტები ჟანგბადთან მიმართებაში(ფიზიოლოგიური კლასიფიკაცია) იყოფა აერობულ მიკროორგანიზმებად, რომლებიც გულგრილები არიან თავისუფალი ჟანგბადის მიმართ და აერობებად, რომელთა სასიცოცხლო აქტივობა მთლიანად დამოკიდებულია მის არსებობაზე. სწორედ ისინი ახორციელებენ ჟანგვითი ფოსფორილირებას, იმყოფებიან თავისუფალი ჟანგბადით გაჯერებულ გარემოში. ეს არის ყველაზე ფართოდ გამოყენებული მეტაბოლური გზა მაღალი ენერგოეფექტურობით ანაერობულ ფერმენტაციასთან შედარებით.
მიტოქონდრია
კიდევ ერთი ძირითადი კონცეფცია: რა არის მიტოქონდრიონი? ეს არის უჯრედის ენერგეტიკული ბატარეა. მიტოქონდრია მდებარეობს ციტოპლაზმაში და მათი წარმოუდგენელი რაოდენობაა - მაგალითად, ადამიანის კუნთებში ან მის ღვიძლში, უჯრედები შეიცავს ათასნახევარამდე მიტოქონდრიას (მხოლოდ იქ, სადაც ხდება ყველაზე ინტენსიური მეტაბოლიზმი). და როდესაც უჯრედში ჟანგვითი ფოსფორილირება ხდება, ეს არის მიტოქონდრიების მუშაობა, ისინი ასევე ინახავენ და ანაწილებენ ენერგიას.
მიტოქონდრია უჯრედების დაყოფაზეც კი არ არის დამოკიდებული, ისინი ძალიან მოძრავია, თავისუფლად მოძრაობენ ციტოპლაზმაში როცა ეს სჭირდებათ. მათ აქვთ საკუთარი დნმ და, შესაბამისად, დამოუკიდებლად იბადებიან და კვდებიან. მიუხედავად ამისა, უჯრედის სიცოცხლე მთლიანად მათზეა დამოკიდებული, მიტოქონდრიის გარეშე ის არ ფუნქციონირებს, ანუ სიცოცხლე ნამდვილად შეუძლებელია. ცხიმები, ნახშირწყლები, ცილები იჟანგება, რის შედეგადაც წარმოიქმნება წყალბადის ატომები და ელექტრონები - მცირდება ეკვივალენტები, რომლებიც შემდგომ მოჰყვება რესპირატორული ჯაჭვის გასწვრივ. ასე ხდება ჟანგვითი ფოსფორილირება, მისი მექანიზმი, როგორც ჩანს, მარტივია.
არც ისე ადვილი
მიტოქონდრიების მიერ წარმოებული ენერგია გარდაიქმნება მეორეში, რაც არის ელექტროქიმიური გრადიენტის ენერგია მხოლოდ პროტონებისთვის, რომლებიც მიტოქონდრიის შიდა მემბრანაზეა. სწორედ ეს ენერგიაა საჭირო ატფ-ის სინთეზისთვის. და სწორედ ეს არის ოქსიდაციური ფოსფორილირება. ბიოქიმია საკმაოდ ახალგაზრდა მეცნიერებაა, მხოლოდ მეცხრამეტე საუკუნის შუა ხანებში აღმოაჩინეს უჯრედებში მიტოქონდრიული გრანულები და ენერგიის მიღების პროცესი გაცილებით მოგვიანებით იქნა აღწერილი. დაფიქსირდა, თუ როგორ წარმოიქმნება გლიკოლიზის შედეგად წარმოქმნილი ტრიოზები (და რაც მთავარია, პირუვინის მჟავა) შემდგომ დაჟანგვას მიტოქონდრიაში.
ტრიოზი იყენებს გაყოფის ენერგიას, საიდანაც გამოიყოფა CO2, მოიხმარება ჟანგბადი და სინთეზირდება დიდი რაოდენობით ATP. ყველა ზემოაღნიშნული პროცესი მჭიდრო კავშირშია ოქსიდაციურ ციკლებთან, ისევე როგორც რესპირატორულ ჯაჭვთან, რომელიც ატარებს ელექტრონებს. ამრიგად, ჟანგვითი ფოსფორილირება ხდება უჯრედებში, სინთეზირებს მათ „საწვავს“- ATP მოლეკულებს.
ოქსიდაციური ციკლები და რესპირატორული ჯაჭვი
ოქსიდაციურ ციკლში ტრიკარბოქსილის მჟავები ათავისუფლებენ ელექტრონებს, რომლებიც იწყებენ მოგზაურობას ელექტრონების ტრანსპორტირების ჯაჭვის გასწვრივ: ჯერ კოენზიმის მოლეკულებისკენ, აქ მთავარია NAD (ნიკოტინამიდ ადენინ დინუკლეოტიდი), შემდეგ კი ელექტრონები გადადის ETC-ში. (ელექტრო სატრანსპორტო ჯაჭვი),სანამ ისინი არ გაერთიანდებიან მოლეკულურ ჟანგბადთან და არ წარმოქმნიან წყლის მოლეკულას. ოქსიდაციური ფოსფორილირება, რომლის მექანიზმი მოკლედ არის აღწერილი ზემოთ, გადადის მოქმედების სხვა ადგილზე. ეს არის სასუნთქი ჯაჭვი - ცილოვანი კომპლექსები, რომლებიც ჩაშენებულია მიტოქონდრიის შიდა მემბრანაში.
აქ ხდება კულმინაცია - ენერგიის ტრანსფორმაცია დაჟანგვისა და ელემენტების შემცირების თანმიმდევრობით. აქ საინტერესოა ელექტროტრანსპორტის ჯაჭვის სამი ძირითადი წერტილი, სადაც ხდება ჟანგვითი ფოსფორილირება. ბიოქიმია ამ პროცესს ძალიან ღრმად და ყურადღებით უყურებს. ალბათ ოდესმე აქედან დაიბადება დაბერების ახალი წამალი. ამრიგად, ამ ჯაჭვის სამ წერტილში ATP წარმოიქმნება ფოსფატისა და ADP-სგან (ადენოზინის დიფოსფატი არის ნუკლეოტიდი, რომელიც შედგება რიბოზის, ადენინის და ფოსფორის მჟავის ორი ნაწილისგან). სწორედ ამიტომ მიიღო პროცესმა თავისი სახელი.
უჯრედული სუნთქვა
უჯრედული (სხვა სიტყვებით - ქსოვილის) სუნთქვა და ოქსიდაციური ფოსფორილირება ერთი და იგივე პროცესის ერთად აღებული ეტაპებია. ჰაერი გამოიყენება ქსოვილებისა და ორგანოების ყველა უჯრედში, სადაც დაშლის პროდუქტები (ცხიმები, ნახშირწყლები, ცილები) იშლება და ეს რეაქცია წარმოქმნის ენერგიას, რომელიც ინახება მაკროერგიული ნაერთების სახით. ნორმალური ფილტვის სუნთქვა განსხვავდება ქსოვილის სუნთქვისგან იმით, რომ ორგანიზმში ჟანგბადი შედის და ნახშირორჟანგი გამოიყოფა მისგან.
სხეული მუდამ აქტიურია, მისი ენერგია იხარჯება მოძრაობასა და ზრდაზე, თვითრეპროდუქციაზე, გაღიზიანებაზე და სხვა მრავალ პროცესზე. ამისთვის არის დაოქსიდაციური ფოსფორილირება ხდება მიტოქონდრიებში. უჯრედული სუნთქვა შეიძლება დაიყოს სამ დონედ: ატფ-ის ოქსიდაციური წარმოქმნა პირუვინის მჟავისგან, ასევე ამინომჟავებისა და ცხიმოვანი მჟავებისგან; აცეტილის ნარჩენებს ანადგურებს ტრიკარბოქსილის მჟავები, რის შემდეგაც გამოიყოფა ნახშირორჟანგის ორი მოლეკულა და წყალბადის ოთხი წყვილი ატომები; ელექტრონები და პროტონები გადადის მოლეკულურ ჟანგბადში.
დამატებითი მექანიზმები
სუნთქვა უჯრედულ დონეზე უზრუნველყოფს ADP-ის წარმოქმნას და შევსებას უშუალოდ უჯრედებში. მიუხედავად იმისა, რომ სხეულის შევსება შესაძლებელია ადენოზინის ტრიფოსფორის მჟავით სხვა გზით. ამისთვის არსებობს დამატებითი მექანიზმები და საჭიროების შემთხვევაში შედის, თუმცა არც ისე ეფექტურია.
ეს არის სისტემები, რომლებშიც ხდება ნახშირწყლების უჟანგბადო დაშლა - გლიკოგენოლიზი და გლიკოლიზი. ეს აღარ არის ოქსიდაციური ფოსფორილირება, რეაქციები გარკვეულწილად განსხვავებულია. მაგრამ უჯრედული სუნთქვა ვერ ჩერდება, რადგან მისი პროცესში წარმოიქმნება ყველაზე მნიშვნელოვანი ნაერთების ძალიან აუცილებელი მოლეკულები, რომლებიც გამოიყენება სხვადასხვა ბიოსინთეზისთვის.
ენერგიის ფორმები
როდესაც ელექტრონები გადადის მიტოქონდრიულ მემბრანაში, სადაც ხდება ჟანგვითი ფოსფორილირება, რესპირატორული ჯაჭვი მისი თითოეული კომპლექსიდან მიმართავს გამოთავისუფლებულ ენერგიას პროტონების გადასაადგილებლად მემბრანის გავლით, ანუ მატრიციდან მემბრანებს შორის სივრცეში.. შემდეგ ყალიბდება პოტენციური განსხვავება. პროტონები დადებითად არის დამუხტული და განლაგებულია მემბრანთაშორის სივრცეში და უარყოფითადდამუხტული მოქმედება მიტოქონდრიული მატრიციდან.
როდესაც მიიღწევა გარკვეული პოტენციური სხვაობა, ცილოვანი კომპლექსი აბრუნებს პროტონებს მატრიცაში, აქცევს მიღებულ ენერგიას სრულიად განსხვავებულ ენერგიად, სადაც ჟანგვითი პროცესები შერწყმულია სინთეზურ - ADP ფოსფორილირებასთან. სუბსტრატების დაჟანგვისა და პროტონების მიტოქონდრიის მემბრანის მეშვეობით გადატუმბვისას ატფ-ის სინთეზი არ ჩერდება, ანუ ჟანგვითი ფოსფორილირება.
ორი სახის
ოქსიდაციური და სუბსტრატის ფოსფორილირება ფუნდამენტურად განსხვავდება ერთმანეთისგან. თანამედროვე იდეების თანახმად, სიცოცხლის უძველეს ფორმებს შეეძლოთ მხოლოდ სუბსტრატის ფოსფორილირების რეაქციების გამოყენება. ამისთვის გარე გარემოში არსებული ორგანული ნაერთები გამოიყენებოდა ორი არხით - როგორც ენერგიის წყარო და როგორც ნახშირბადის წყარო. თუმცა, გარემოში ასეთი ნაერთები თანდათან გაშრეს და უკვე გაჩენილმა ორგანიზმებმა დაიწყეს ადაპტაცია, ეძიონ ენერგიის ახალი წყაროები და ნახშირბადის ახალი წყაროები.
ასე ისწავლეს სინათლის ენერგიისა და ნახშირორჟანგის გამოყენება. მაგრამ სანამ ეს მოხდებოდა, ორგანიზმები ათავისუფლებდნენ ენერგიას ოქსიდაციური დუღილის პროცესებიდან და ასევე ინახავდნენ მას ATP მოლეკულებში. ამას ეწოდება სუბსტრატის ფოსფორილირება, როდესაც გამოიყენება ხსნადი ფერმენტების მიერ კატალიზის მეთოდი. ფერმენტირებული სუბსტრატი ქმნის აღმდგენი აგენტს, რომელიც ელექტრონებს გადასცემს სასურველ ენდოგენურ მიმღებს - აცეტონს, აცეტალჰიდს, პირუვატს და მსგავსს, ან H2 - გამოიყოფა აირისებრი წყალბადი.
შედარებითი მახასიათებლები
ფერმენტაციასთან შედარებით, ოქსიდაციურ ფოსფორილირებას გაცილებით მაღალი ენერგეტიკული გამოსავალი აქვს. გლიკოლიზი იძლევა ორი მოლეკულის ატფ-ის მთლიან გამომუშავებას და პროცესის დროს სინთეზირდება ოცდაათი ოცდათექვსმეტი. ხდება ელექტრონების მოძრაობა დონორი ნაერთებიდან მიმღები ნაერთებისკენ ოქსიდაციური და შემცირების რეაქციების გზით, რაც აყალიბებს ენერგიას, რომელიც ინახება ATP-ის სახით.
ევკარიოტები ამ რეაქციებს ახორციელებენ ცილოვანი კომპლექსებით, რომლებიც ლოკალიზებულია მიტოქონდრიის უჯრედის მემბრანის შიგნით, ხოლო პროკარიოტები მუშაობენ გარეთ - მის მემბრანთაშორის სივრცეში. ეს არის დაკავშირებული პროტეინების კომპლექსი, რომელიც ქმნის ETC-ს (ელექტრონული სატრანსპორტო ჯაჭვი). ევკარიოტებს აქვთ მხოლოდ ხუთი ცილოვანი კომპლექსი მათ შემადგენლობაში, პროკარიოტებს კი ბევრი აქვთ და ისინი ყველა მუშაობენ ელექტრონების დონორებთან და მათ მიმღებებთან.
კავშირები და გათიშვები
დაჟანგვის პროცესი ქმნის ელექტროქიმიურ პოტენციალს და ფოსფორილირების პროცესში გამოიყენება ეს პოტენციალი. ეს ნიშნავს, რომ უზრუნველყოფილია კონიუგაცია, წინააღმდეგ შემთხვევაში - ფოსფორილირების და დაჟანგვის პროცესების შებოჭვა. აქედან მომდინარეობს სახელი, ოქსიდაციური ფოსფორილირება. კონიუგაციისთვის საჭირო ელექტროქიმიურ პოტენციალს ქმნის სასუნთქი ჯაჭვის სამი კომპლექსი - პირველი, მესამე და მეოთხე, რომლებსაც კონიუგაციის წერტილები ეწოდება.
თუ მიტოქონდრიის შიდა მემბრანა დაზიანებულია ან მისი გამტარიანობა გაიზარდა გამხსნელების მოქმედებით, ეს აუცილებლად გამოიწვევს ელექტროქიმიური პოტენციალის გაქრობას ან შემცირებას, დაშემდეგ მოდის ფოსფორილირებისა და დაჟანგვის პროცესების განცალკევება, ანუ ატფ-ის სინთეზის შეწყვეტა. ეს არის ფენომენი, როდესაც ელექტროქიმიური პოტენციალი ქრება, რომელსაც ეწოდება ფოსფორილირებისა და სუნთქვის განცალკევება.
გამწყვეტი
მდგომარეობა, სადაც სუბსტრატების დაჟანგვა გრძელდება და ფოსფორილირება არ ხდება (ანუ ATP არ წარმოიქმნება P-დან და ADP-დან) არის ფოსფორილირებისა და დაჟანგვის განცალკევება. ეს ხდება მაშინ, როდესაც გამხსნელები ხელს უშლიან პროცესს. რა არის ისინი და რა შედეგებისკენ ისწრაფვიან? დავუშვათ, ATP სინთეზი მნიშვნელოვნად შემცირებულია, ანუ ის სინთეზირდება უფრო მცირე რაოდენობით, ხოლო რესპირატორული ჯაჭვი ფუნქციონირებს. რა ემართება ენერგიას? სითბოსავით აფრქვევს. ყველა გრძნობს ამას, როცა ავად არის სიცხით.
გაქვთ ტემპერატურა? ასე რომ, ამომრთველებმა იმუშავეს. მაგალითად, ანტიბიოტიკები. ეს არის სუსტი მჟავები, რომლებიც იხსნება ცხიმებში. უჯრედის მემბრანთაშორის სივრცეში შეღწევით, ისინი მატრიცაში დიფუზობენ და მიათრევენ შეკრულ პროტონებს. დამაკავშირებელი მოქმედება, მაგალითად, აქვს ფარისებრი ჯირკვლის მიერ გამოყოფილი ჰორმონები, რომლებიც შეიცავს იოდს (ტრიიოდთირონინს და თიროქსინს). თუ ფარისებრი ჯირკვალი ჰიპერფუნქციონირებს, პაციენტების მდგომარეობა საშინელია: მათ აკლიათ ატფ-ის ენერგია, მოიხმარენ უამრავ საკვებს, რადგან ორგანიზმს ბევრი სუბსტრატი ესაჭიროება დაჟანგვისთვის, მაგრამ წონაში იკლებს, ვინაიდან ძირითადი ნაწილი მიღებული ენერგია იკარგება სითბოს სახით.
